A 19. század közepe tájékán egy Carl Bergmann nevű anatómus állt elő azzal az elmélettel, hogy általánosságban véve a nagyobb testtömeggel bíró szárazföldi melegvérű állatok populációi hajlamosabbak észak felé terjeszkedni, mint kisebb rokonaik.  Az eredeti elképzelést publikáló tudósról Bergmann-szabálynak nevezték el a teóriát, és annak ellenére, hogy egy viszonylag egyszerűnek tűnő kijelentésről van szó, a mai napig megosztják és foglalkoztatják az ökológusokat az éghajlat és az állatok testméretének összefüggéseit boncolgató kérdések [1]. Komoly aktualitása is van a témának: néhány évvel ezelőtt egy tanulmányban például kifejtették, hogy az ember által okozott klímaváltozás, pontosabban annak a bolygó nagy részén melegedést előidéző hatásai már most méretcsökkenést idéztek elő néhány állatfajnál, és ez a tendencia – a metabolizmus teljesen egyértelmű szabályai alapján – a továbbiakban is folytatódni fog [2].

Nagyon hasznos lenne, ám az ember megjelenése előtti, felfoghatatlan mélységű idők távlatában már jóval nehezebb feltárni az egyes állatfajok méretbeli változásait, hiszen a ránk maradt ősmaradványanyag annyira hiányos, hogy nem nyújt megfelelő információt ezekről a rég letűnt korokról. Különösen a szárazföldi ökoszisztémákkal kapcsolatban problémás a dolog, ahol a megfelelő környezeti feltételek hiányában annyira esetleges a fosszilizáció, hogy a vizsgálható maradványok leginkább egy többezer darabos puzzle játékhoz hasonlíthatók, amelynek csupán 4-5 eleme hever előttünk a szőnyegen.
Van azonban néhány kivételes lelőhely a Földön, ahol az adott korban valamilyen szerencsés körülménynek, vagy körülmények egész láncolatának köszönhetően a megszokottnál jóval több élőlény maradt fenn, ráadásul az átlagnál sokkal jobb megtartásban.

Ilyen a németországi Geiseltal egykori kőszénbányája is, ahol a középső-eocén korból származó képződmények ősmaradványai egy 47 millió évvel ezelőtt kezdődő, és többmillió évet felölelő periódus eseményeiről mesélnek. Sajnálatos módon a Szász-Anhalt tartományban található település egykori külfejtései ma már nem elérhetők, de az aktív bányászat 1933 és 1993 közötti hatvan éve során több tízezer fosszília került a lelőhelyről a gondosan rendszerezett múzeumi gyűjteményekbe.
A szén- és oxigénizotópos biogeokémiai elemzéseknek köszönhetően tudjuk, hogy ezen a helyen a szóban forgó képződmények keletkezésekor egy csapadékos, mocsaras szubtrópusi erdőség terült el, amelynek lakói, többek között a mai lófélék első képviselői, őstapírok, hatalmas édesvízi krokodilok és teknősfélék, valamint gyíkok és gázlómadarak voltak.

Ablak egy 47 millió éves ökoszisztémára. A geiseltali lelőhelyen feltárt egykori tőzeglápi erdőség jellegzetes állatfajai: bal oldalon a kisméretű ősló, a Propalaeotherium, középen a Lophiodon nembe tartozó tapírféle, jobb oldalon félig a lombozat mögé rejtőzve pedig egy fiatal szárazföldi krokodil, a Bergisuchus. (Az illusztrációt Szabó Márton készítette, forrás: Rabi Márton)

Ha a németországi eocénről esik szó, a paleontológia világában kicsit otthonosabban mozgó olvasó számára minden bizonnyal az ismeretterjesztő irodalom egyik leggyakrabban idézett képződménye, az UNESCO világörökségi listáján is szereplő, szintén 47 millió éves messeli olajpala kivételes fosszilis faunája ugrik be. A méltán híres lelőhely egy vulkáni eredetű tó mérges gázainak, és az ettől elpusztuló állatok tetemeit villámgyorsan konzerváló édesvízi környezetnek köszönheti csodálatos épségű leleteit. Ez az egykori élőlények számára peches, a kutatók számára azonban annál szerencsésebb kombináció olyan tudományos eredményekre vezetett, mint az egyes ma is élő emlőscsoportok eredettörténetével, vagy az eocén klímaoptimum paleoökológiájával kapcsolatos ismereteink komoly bővülése.

A geiseltali lelőhely mindeddig nem kapott a messelihez hasonló figyelmet sem a kutatók, sem a téma iránt érdeklődő laikusok körében. Pedig hatalmas tudományos jelentőséggel bíró összletről van szó mind önállóan vizsgálva eredményeit, mind a messeli adatokkal összevetve azokat. Mint az az utóbbi időben kiderült, korban egymáshoz közel álló leletegyüttesről van szó, ám míg a 47 millió éves messeli rétegsor kevesebb, mint 1 millió évet, addig a geiseltali ennél jóval több időt ölel fel. A másik jelentős különbség, hogy a messeli olajpala tavi környezetben képződött, a geiseltali kőszénlencsék pedig egy néhai tőzegmocsár-erdő emlékei.

A geiseltali anyag ideálisnak bizonyult egy olyan típusú elemzéshez, amelynél egy szűk állatcsoporthoz tartozó egyedek fosszíliáinak időbeli változásait lehet vizsgálni. A hosszú időt felölelő rétegsorból több szintről, tehát több idősíkból is előkerültek ugyanazon állatok maradványai, méghozzá meglehetősen egyenletes megoszlásban. A kövületek kitűnő állapotban maradtak fenn: a geiseltali anyagban nem ritka, hogy az ősmaradványokon az egykori élőlények – általában elképesztően ritkán fennmaradó – lágy szövetei is tanulmányozhatók, de az sem elhanyagolható szempont, hogy az átlagosnál jóval gyakrabban kerültek elő innen teljes épségű, összefüggő csontvázak. A kutatók számára rendelkezésre álló leletegyüttes annyira bőséges és rendszertani szempontból olyan sokszínűnek bizonyult, hogy őslénytani vizsgálatok esetében egészen kivételes módon még populáció szintű elemzésre is alkalmas.

Különösen szerencsésen fosszilizálódott csontvázak a geiseltali lelőhelyről: az ősi tapír, a Lophiodon (fent) és az ősló Propalaeotherium (lent). (Fotó: Oliver Wings)

Pontosan így tett a Tübingeni egyetem és a halle-wittenbergi Luther Márton Egyetem kutatócsoportja, amelyet a korábban már nálunk is bemutatott magyar kutató, Rabi Márton vezetett. Kutatási eredményeiket nemrégiben hozták nyilvánosságra a rangos Nature Scientific Reports hasábjain.

A kutatócsoport eredeti célja a projekt elején még az volt, hogy a korai lófélék evolúciós változásait tanulmányozzák a geiseltali leleteken. Ezekből az ősi típusú, labrador méretű patásokból ugyanis kifejezetten sok került a vizsgált gyűjteménybe. Az állatok méretbeli változásaira akkor terelődött a figyelem, amikor kiderült, hogy a Propalaeotherium nemen belül korábban több különálló fajba sorolt őslovak tulajdonképpen egyetlen fajt képviselnek, csak az idők során jelentősen csökkent a testméretük.
Ekkor határozták el, hogy megpróbálják kideríteni, milyen okok állnak ennek a változásnak a hátterében. Összehasonlításképpen a gyűjtemény egy másik nagy számban jelen lévő állatfaját, az ősi tapírféléket képviselő Lophiodon genus egyik faját vették górcső alá. Arra számítottak, hogy a lóféléhez hasonló trendet kapnak eredményül, ám meglepetésükre épp annak fordítottja mutatkozott az adatok elemzésekor: az őstapírok egyedei az idő előrehaladtával egyre nagyobb méretet öltöttek.

Míg az őslovak testtömege egymillió év elteltével egy 39 kilogrammos átlagról 26 kilogrammra „fogyott”, addig a tapírok ugyanezen időszak alatt 124 kilogrammos átlagról 223 kilogrammra „híztak”.

Több jel is arra utalt, hogy a klimatikus viszonyok testméretre gyakorolt hatása nem érhető tetten egyértelműen ebben a sírközösségben. A két állatcsoport divergens méretváltozásának új ténye mellett később, az izotópos vizsgálatok alapján bebizonyosodott, hogy a vizsgált rétegsor által lefedett idő alatt nem változott jelentősen az éghajlat, mindvégig egyenletes, szubtrópusi volt. A lófélék és tapírok testmérete azért alakulhatott ennyire különbözőképpen, mert már a kiindulási méretükből adódóan eleve különböző élettani-fiziológiai jellemzőkkel bírtak: a kisebb méretű állatok gyorsabban szaporodnak és fiatalabb korukban elpusztulnak. Nekik nem kell annyi táplálékot fogyasztaniuk ahhoz, hogy fenntartsák a testtömegüket, így több energiát használhatnak az utódnemzésre. A nagyobb állatok tovább élnek, és alacsonyabb a reprodukciós rátájuk. Nekik többet kell enniük, és így kevesebb erőforrást tudnak fordítani a szaporodásra. Mindemellett nagyobb méretükből adódóan kisebb nyomás éri őket a ragadozók részéről, és nagyobb területet tudnak bejárni táplálékszerzés céljából. Tulajdonképpen ennek a két dolognak köszönhetik hosszabb élettartamukat, ami így hosszabb időt enged nekik az amúgy lassabb szaporodásra. A kutatók végül arra a megállapításra jutottak, hogy a klimatikus viszonyok helyett inkább a fent vázolt, egymástól különböző élettani stratégiákból fakadó eltérő előnyök vezettek a testméret divergens evolúciójához.

A geiseltali eredmények jelentőségét két csoportra oszthatjuk: egyrészről úgy tűnik, hogy a kivételesen hosszú időt átölelő faj-szintű vizsgálattal sikerült az evolúciót populáció szinten "tetten érni", ami paleobiológiai vizsgálatoknál rendkívül ritka. Másrészről a fent említett élettani stratégiákat eddig kizárólag recens, azaz ma élő álatok életközösségein mutatták ki. Ez most a jelek szerint sikerült egy fosszilis anyagon is.

A teljes tanulmány szabadon hozzáférhető a források között megjelölt linken [3].

***

Irodalom/források:

• Sheridan, J. A. & Bickford, D. Shrinking body size as an ecological response to climate change. Nat. Clim. Change 1, 401–406 (2011). [1]
• Blackburn, T. M., Gaston, K. J. & Loder, N. Geographic gradients in body size: a clarification of Bergmann’s rule. Diversity Distrib 5, 165–174 (1999). [2]
• Ring, S. J., Bocherens, H., Wings, O., Rabi, M. Divergent mammalian body size in a stable Eocene greenhouse climate. Scientific Reports 10, (2020) [3]

***

Ha tetszett a cikk, iratkozz fel hírlevelünkre, hogy ne maradj le az új tartalmakról!

Néhány évvel ezelőtt alkalmam volt meglátogatni a holzmadeni Hauff Ősvilági Múzeum híres gyűjteményét Stuttgart közelében, ahol a környéken főként az építőipar számára kitermelt alsó-jura, kb. 183 millió éves fekete palából az elmúlt mintegy másfél évszázad során előkerült bámulatos épségű tengeri fosszíliák csodájára jár ország és világ. A dinoszauruszokkal egy időben élt, és híresen kitűnő állapotban fennmaradt tengeri és repülő hüllők, halak és különféle válogatott gerinctelenek sokasága tűzijátékszerű élményt ad az őslénytan szerelmeseinek: amikor azt gondolnánk, hogy ennél szebb, tökéletesebb állapotban megőrződött kövület már egészen biztosan nem létezik, a következő teremben jól odaszúrnak egy mélyet a szívünkbe, és csak azért is valami még fantasztikusabb látnivaló következik. Egy idő után egyfajta kultúrsokk keríti a hatalmába az ember fiát, és fásultan veszi tudomásul, hogy a következő saroknál befordulva is valami olyat fog látni, amiről ő szimpla mezei kövületvadászként csak álmodhat. Jobbról egy lágytesttel és tintával együtt fennmaradt belemnitesz (a tintahalak távoli nagybácsikája), balról egy kicsinyét éppen megszülni készülő ichthyoszaurusz (halgyík), mígnem a kegyelemdöfést egy hatalmas terem falát teljes egészében beborító fosszília adja, egy 18 méter hosszú egykori uszadékfa rogyásig tele az egykoron ránőtt, és páratlanul ép tengeri liliomok maradványaival.
Ráadásul ha az ember kicsit utánaolvas, azt is megtudja, hogy ez az egész csoda egy mindösszesen 9 méter vastag finoman rétegzett agyagos összletből, a posidoniás palából került elő. A formáció a nevét a benne található leggyakoribb ősmaradványról, a Posidonomya bronni kagylóról kapta.

Steneosaurus bollensis CUVIER 1824, tengeri krokodil kövülete a holzmadeni posidoniás palából (Houston Museum of Natural Science)

Úgy tudjuk, hogy fosszilizálódni, azaz kövületté válni nem egyszerű dolog. A tengeri élőlények, miután befejezték földi pályafutásukat, a nyílt vízi, úszó ragadozók éberségétől függően részben, vagy egészben lesüllyednek a tenger aljzatára. Itt aztán kisebb-nagyobb élőlények milliói – dögevők, baktériumok és gombák –, valamint különféle kémiai folyamatok kezdik meg kemény munkájukat, hogy a testből egy árva molekula se maradjon. A természetben semmi nem megy pocsékba: minden egyes ökológiai fülkére szakosodik valaki, így nincs – vagy legalábbis nagyon ritka – az olyan hely a bolygón, ahol nem esik neki valaki a finom, és nem mellesleg minimális veszélyt jelentő elhullott élőlényekre. A strapabíróbb vázelemek, mint a gerinctelenek mészváza, vagy a gerincesek csontjai tovább ellenállnak a természet törvényeinek, de a jótékony teljes betemetődésig a környezeti viszontagságok és a bomláskor keletkező gázok felhajtóerejének hatására többnyire ezek az elemek is szétszóródnak, megtizedelődnek.
Az alsó-jura, egészen pontosan kora-toarci tengeraljzaton azonban nem ez történt. Itt attól az egy apró hibától eltekintve, hogy a kőzet későbbi összenyomódása révén kilapultak kicsit, az ősmaradványoknak kutya bajuk sincs. A legtöbb példány érintetlenül és teljesen hiánytalanul kerül elő, sőt, az állatok egy részének még a lágyteste is fennmaradt egy halvány filmszerű réteg formájában, ezeket a  gyűjteménybe került, mesterien preparált gerinces példányokon is tanulmányozhatjuk.

Aprólékos, hosszú időn át tartó munka a Hauff múzeum preparátoraié, de az eredmény minden esetben lenyűgöző (az Urweltmuseum Hauff honlapja)

Mi történt itt?

Mi az oka, hogy ezen a helyen ilyen páratlan épségben konzerválódott az egykori sekélytenger élővilága? Nos, a kutatók már évtizedek óta tudják, hogy az ilyen típusú üledékes kőzetek, mint amiben a holzmadeni maradványok is vannak, valamilyen oxigénben igen szegény, vagy attól esetleg teljesen mentes, és rendkívül nyugodt környezetben rakódtak le. Az oxigénhiány miatt menekültek meg a maradványok a mikrobiális élővilágban gazdag közegre amúgy jellemző lebontó szervezetektől és dögevőktől. A háborítatlan, áramlatoktól, zagyáraktól mentes aljzat miatt pedig nem szóródtak szét a gerincesek csontjai, vagy a tengeri liliomok vázmaradványai. Továbbá ennek köszönhető az is, hogy az itt lerakódott üledék annyira finom szemcséjű volt, hogy az behatolhatott a maradványok minden pórusába, gyorsabban konzerválva ezáltal azokat. A formáció legjobb megtartású fosszíliáit tartalmazó ún. alsó pala bitumen tartalma akár a 8%-ot is elérheti, itt találták azokat az ichthyosauria leleteket, amelyek finom lenyomat formájában a lágytest körvonalait is megőrizték.

Stenopterygius JAEKEL 1904 (Holzmaden) - szépen látszik az állat egykori lágytestének körvonala.

Ahogy a rétegtani ismeretek bővültek, és a geológia tudománya fejlődött, bebizonyosodott, hogy Európa több pontján is előfordulnak a holzmadenihoz hasonló – ha nem is ennyire szerencsés – de azzal azonos korú, azaz a toarci Falciferum-zónájából származó feketepala-előfordulások Lombardiától Nagy-Britanniáig, Franciaországtól Görögországig. Nálunk, Magyarországon is előbukkan a toarci feketepala a Mecsek hegységben, az Apátvarasdhoz közeli Réka-völgyben. Ősmaradványokat is tartalmaz, különféle ammoniteszek mellett szép megtartású hallenyomatokat találtak itt.

Úgy tűnt hát, hogy a holzmadenihez hasonló, oxigénhiányos környezet több helyen is előfordult a toarci során. Az azonban még kérdéses volt, hogy ezek egymástól független, izolált régiók és esetek voltak-e, vagy valamilyen nagyobb esemény részei. Ehhez kapcsolódik a nagy kérdés is, ami az előzőre is választ adhat: mi volt ennek a környezeti anomáliának a kiváltó oka?
Több elmélet is napvilágot látott a magyarázattal kapcsolatban. A legkorábbi szerzők szerint az ilyen típusú kőzetek üledékgyűjtője minden esetben zárt tengermedence volt. Később azonban új kutatások – közöttük a mai óceánokat vizsgáló projektek is voltak – bebizonyították, hogy ez nem igaz, ilyen, ún. anoxikus régiók kialakulhatnak partközeli feláramlási zónákban, sőt, a nyílt óceánokon is. Az Oxfordi Egyetem sztratigráfus professzora, Hugh Jenkyns más a hetvenes évek óta az egyik vezető kutatója a földtörténet nagy anoxikus eseményeinek. Több is volt ugyanis, az alsó-jura után a krétában is volt kettő. Az ő egyik első elmélete szerint az alsó-jura alatt valamilyen oknál fogva jelentősen megemelkedett a tengerek plankton-produktivitása. A vízben sodródó apró szervezetek számának növekedésével többszörösére nőtt a tengervíz szervesanyag tartalma. Ezek a szervezetek is elpusztulnak egyszer, amely sajnálatos esemény után szép lassan elkezdenek lesüllyedni a tenger aljzatára. Csakhogy rendkívül lassan süllyednek, és mindeközben bomlásuk során oxidálódnak, azaz oxigént vonnak el a környezetükből. Az ilyen „halott” vízi környezet a vízoszlop több rétegében is létrejöhet, és ha ez épp az aljzatnál van, akkor itt keletkezik a fekete pala.
Azt azonban sokáig nem tudták megmagyarázni, hogy a lebegő szervezetek mitől dúsultak fel ilyen nagy mértékben ebben az időszakban.
Ugyanúgy kérdéses volt továbbra is, hogy ez a bizonyos toarci anoxikus esemény csak bizonyos kisebb régiókban jelentkezett, vagy nagyobb területen jelen volt, esetleg világméretű jelenségről beszélünk?

Az uszadékfára kolonizálódott tengeri liliomok híres fala a Hauff múzeumban, és az élethelyzet rekonstrukciós rajza (az Urweltmuseum Hauff honlapja)

1968-ban az Amerikai Tudományos Alap (NSF) az oceánográfiai intézettel és néhány egyetemmel együttműködve hatalmas kutatási projektbe kezdett. Nem kisebb célt tűztek ki maguk előtt, mint hogy 15 év leforgása alatt emmentáli sajtot csinálnak a bolygó óceáni aljzatából, és mint egy őrült Mekk Mester, telefúrkálják azt (Deep Sea Drilling Project - DSDP). Nem csak a kalandvágy hajtotta őket, hanem komoly indokuk is volt minderre: a szárazföldön tanulmányozható kőzeteket már nagyon jól ismerték, míg az óceáni aljzat teljesen feltáratlan volt akkoriban. Az új eredmények komoly válaszokkal kecsegtettek az akkor még fiatalnak számító  lemeztektonika és a tengeraljzat-szétterülés elméleteihez.
Ugyanez a projekt komoly előrelépéshez vezetett az  óceáni anoxia kutatásában is. Igaz, hogy a többi föltörténeti korhoz képest a toarciból jóval kevesebb helyen került elő fekete pala, de kiderült, hogy  megtalálhatók a Föld legkülönbözőbb pontjain, az Atlanti-, a Csendes- és az Indiai-óceán fenekén is. Mindezt a felismerést további, biodiverzitással kapcsolatos faunavizsgálatok is alátámasztották: a világ több részén is, Dél-Amerikától Japánig  jelentették a kutatók bizonyos csoportok fajszámának komoly csökkenését. A kora toarci anoxikus esemény hirtelen globális keretet öltött. Lett is egy szép akronim neve: T-OAE (Toarcian Oceanic Anoxic Event).

További kutatások összefüggéseket találtak bizonyos stabil izotópok, mint például a δ¹³C kilengései, és a szóban forgó esemény között, így ezek vizsgálatára különféle modelleket dolgoztak ki. A kőzeteket is alkotó, karbonáttermelő kalcitvázú nannoplanktonokon végzett vizsgálatokkal együtt ma már rendkívül összetett képünk van erről a sok kutatót lázban tartó időszakról.

Már tudjuk, hogy ez a 183 millió éve lezajlott ciklus volt mind közül az egyik leghevesebb, egész csoportok kihalásával, óceán savasodással és klímaváltozással is járó anoxikus sokk a földtörtörténeti középidő során.
Ennek tehát a fele sem volt tréfa, egy ilyen nagyságrendű globális környezetváltozást valami nagyon komoly dolognak kellett okoznia. Találtak is nemrég egy gyanúsítottat, egy az egykori őskontinens, a Gondwana déli részén fekvő hatalmas, mintegy 3 millió négyzetkilométer kiterjedésű bazaltprovincia „személyében”. Miután a Gondwana azóta kissé szétcsúszott, a mai Földön több kontinensen, javarészt Dél-Afrikában és az Antarktiszon, de nyomokban Dél-Amerikában, Indiában, Ausztráliában és Új-Zélandon is megtalálhatók ezek a bazalt kőzetek. A teljes terület vulkáni aktivitása nagyon hosszú ideig tartott, és nem egyszerre, hanem régiónként különböző periódusokban zajlott le. Volt olyan része, ami már 204 millió évvel ezelőtt aktív volt, míg egyes kisebb területek csak a jura vége felé 160-140 millió évvel ezelőtt ontották a lávát. Van azonban két olyan régiója ennek a bazaltprovinciának, a dél-afrikai Karoo és az antarktiszi Ferrar, amelyekről csak az utóbbi időben bizonyosodott be a precíz urán-ólom izotópos méréseknek köszönhetően, hogy mindkét terület azonos korban, pontosan 184-182 millió évvel ezelőtt, azaz épp a T-OAE idején képződött. Ez a két térség a Gondwana idején természetesen egy összefüggő területet alkotott, ahol borzasztó mennyiségű magma került kapcsolatba a légkörrel.

A Föld kontinenseinek elhelyezkedése a kora-jura toarci korában (kb. 183 millió éve). Északon piros nyíl mutatja a holzmadeni üledékgyűjtő egykori helyét, délen pedig a Karoo-Ferrer bazaltprovincia kiterjedését látjuk piros színben.

Az intenzív vulkanizmus önmagában még nem magyarázná meg az anoxia jelenségét, de ha azt vesszük alapul, hogy a légkörbe kerülő vulkáni gázok minden esetben üvegházhatáshoz vezetnek, és a melegebb éghajlat kedvez az óceáni anoxia kialakulásának, akkor komoly okunk van feltételezni, hogy itt is ez történt. Ráadásul a vulkáni porral a tengerekbe kerülő vas a fitoplankton hirtelen feldúsulásához vezet, ez pedig abszolút támogatja Jenkyns eredeti elméletét a megsokszorozódott szervesanyag oxidációjával kapcsolatban.

A földtudományok egyik komoly, és napjainkban egyre fontosabb alkalmazási területe az egykori kihalási események megértése, és az abból levont következtetések a jövőben esetlegesen bekövetkező környezeti változásokra.  A T-OAE egy nagyon lényeges, és további kutatásokat igénylő periódus, amivel a mai klímaváltozás okozta hatások előre jelzése is egyszerűbbé válhat.

***

Források:

• Urweltmuseum Hauff - Holzmaden (2004) a kiállítás hivatalos kiadványa
• A Föld Krónikája (Officina Nova, 1991).  ISBN: 9638185368
• Pálfy József. Kihaltak és túlélők – félmilliárd év nagy fajpusztulásai. Vince K. (2000). ISBN 963-9192-75-9
• Dulai, Alfréd & Suba, Zsuzsa & Szarka, András. (1992). Toarci (alsó jura) szervesanyagdús fekete pala a mecseki Réka-völgyben. (Toarcian (Lower Jurassic) organic-rich black shale in the Réka valley (Mecsek Hills, Hungary). Földtani Közlöny. 122. 67-87.
• Galácz András (1978). Nemzetközi terepi szimpózium Dél-Németország jurájáról. Stuttgart 1977 szeptember 14-24. Őslénytani viták - 23. füz. (1978. május)
• Jenkyns, Hugh. (1999). Mesozoic Anoxic Events and palaeoclimate. Zentralblatt für Geologie und Paläontologie. 1997.
• Jenkyns, H. (1988). The Early Toarcian (Jurassic) Anoxic Event - Stratigraphic, Sedimentary, and Geochemical Evidence. American Journal of Science, 288(2), 101–151.

Halevő repülő dinoszaurusz százötvenötmillió éves fosszíliáit tárták fel Bajorországban, Bamberg közelében.

               Fotó: Naturkunde Museum Bamberg