A 19. század közepe tájékán egy Carl Bergmann nevű anatómus állt elő azzal az elmélettel, hogy általánosságban véve a nagyobb testtömeggel bíró szárazföldi melegvérű állatok populációi hajlamosabbak észak felé terjeszkedni, mint kisebb rokonaik.  Az eredeti elképzelést publikáló tudósról Bergmann-szabálynak nevezték el a teóriát, és annak ellenére, hogy egy viszonylag egyszerűnek tűnő kijelentésről van szó, a mai napig megosztják és foglalkoztatják az ökológusokat az éghajlat és az állatok testméretének összefüggéseit boncolgató kérdések [1]. Komoly aktualitása is van a témának: néhány évvel ezelőtt egy tanulmányban például kifejtették, hogy az ember által okozott klímaváltozás, pontosabban annak a bolygó nagy részén melegedést előidéző hatásai már most méretcsökkenést idéztek elő néhány állatfajnál, és ez a tendencia – a metabolizmus teljesen egyértelmű szabályai alapján – a továbbiakban is folytatódni fog [2].

Nagyon hasznos lenne, ám az ember megjelenése előtti, felfoghatatlan mélységű idők távlatában már jóval nehezebb feltárni az egyes állatfajok méretbeli változásait, hiszen a ránk maradt ősmaradványanyag annyira hiányos, hogy nem nyújt megfelelő információt ezekről a rég letűnt korokról. Különösen a szárazföldi ökoszisztémákkal kapcsolatban problémás a dolog, ahol a megfelelő környezeti feltételek hiányában annyira esetleges a fosszilizáció, hogy a vizsgálható maradványok leginkább egy többezer darabos puzzle játékhoz hasonlíthatók, amelynek csupán 4-5 eleme hever előttünk a szőnyegen.
Van azonban néhány kivételes lelőhely a Földön, ahol az adott korban valamilyen szerencsés körülménynek, vagy körülmények egész láncolatának köszönhetően a megszokottnál jóval több élőlény maradt fenn, ráadásul az átlagnál sokkal jobb megtartásban.

Ilyen a németországi Geiseltal egykori kőszénbányája is, ahol a középső-eocén korból származó képződmények ősmaradványai egy 47 millió évvel ezelőtt kezdődő, és többmillió évet felölelő periódus eseményeiről mesélnek. Sajnálatos módon a Szász-Anhalt tartományban található település egykori külfejtései ma már nem elérhetők, de az aktív bányászat 1933 és 1993 közötti hatvan éve során több tízezer fosszília került a lelőhelyről a gondosan rendszerezett múzeumi gyűjteményekbe.
A szén- és oxigénizotópos biogeokémiai elemzéseknek köszönhetően tudjuk, hogy ezen a helyen a szóban forgó képződmények keletkezésekor egy csapadékos, mocsaras szubtrópusi erdőség terült el, amelynek lakói, többek között a mai lófélék első képviselői, őstapírok, hatalmas édesvízi krokodilok és teknősfélék, valamint gyíkok és gázlómadarak voltak.

Ablak egy 47 millió éves ökoszisztémára. A geiseltali lelőhelyen feltárt egykori tőzeglápi erdőség jellegzetes állatfajai: bal oldalon a kisméretű ősló, a Propalaeotherium, középen a Lophiodon nembe tartozó tapírféle, jobb oldalon félig a lombozat mögé rejtőzve pedig egy fiatal szárazföldi krokodil, a Bergisuchus. (Az illusztrációt Szabó Márton készítette, forrás: Rabi Márton)

Ha a németországi eocénről esik szó, a paleontológia világában kicsit otthonosabban mozgó olvasó számára minden bizonnyal az ismeretterjesztő irodalom egyik leggyakrabban idézett képződménye, az UNESCO világörökségi listáján is szereplő, szintén 47 millió éves messeli olajpala kivételes fosszilis faunája ugrik be. A méltán híres lelőhely egy vulkáni eredetű tó mérges gázainak, és az ettől elpusztuló állatok tetemeit villámgyorsan konzerváló édesvízi környezetnek köszönheti csodálatos épségű leleteit. Ez az egykori élőlények számára peches, a kutatók számára azonban annál szerencsésebb kombináció olyan tudományos eredményekre vezetett, mint az egyes ma is élő emlőscsoportok eredettörténetével, vagy az eocén klímaoptimum paleoökológiájával kapcsolatos ismereteink komoly bővülése.

A geiseltali lelőhely mindeddig nem kapott a messelihez hasonló figyelmet sem a kutatók, sem a téma iránt érdeklődő laikusok körében. Pedig hatalmas tudományos jelentőséggel bíró összletről van szó mind önállóan vizsgálva eredményeit, mind a messeli adatokkal összevetve azokat. Mint az az utóbbi időben kiderült, korban egymáshoz közel álló leletegyüttesről van szó, ám míg a 47 millió éves messeli rétegsor kevesebb, mint 1 millió évet, addig a geiseltali ennél jóval több időt ölel fel. A másik jelentős különbség, hogy a messeli olajpala tavi környezetben képződött, a geiseltali kőszénlencsék pedig egy néhai tőzegmocsár-erdő emlékei.

A geiseltali anyag ideálisnak bizonyult egy olyan típusú elemzéshez, amelynél egy szűk állatcsoporthoz tartozó egyedek fosszíliáinak időbeli változásait lehet vizsgálni. A hosszú időt felölelő rétegsorból több szintről, tehát több idősíkból is előkerültek ugyanazon állatok maradványai, méghozzá meglehetősen egyenletes megoszlásban. A kövületek kitűnő állapotban maradtak fenn: a geiseltali anyagban nem ritka, hogy az ősmaradványokon az egykori élőlények – általában elképesztően ritkán fennmaradó – lágy szövetei is tanulmányozhatók, de az sem elhanyagolható szempont, hogy az átlagosnál jóval gyakrabban kerültek elő innen teljes épségű, összefüggő csontvázak. A kutatók számára rendelkezésre álló leletegyüttes annyira bőséges és rendszertani szempontból olyan sokszínűnek bizonyult, hogy őslénytani vizsgálatok esetében egészen kivételes módon még populáció szintű elemzésre is alkalmas.

Különösen szerencsésen fosszilizálódott csontvázak a geiseltali lelőhelyről: az ősi tapír, a Lophiodon (fent) és az ősló Propalaeotherium (lent). (Fotó: Oliver Wings)

Pontosan így tett a Tübingeni egyetem és a halle-wittenbergi Luther Márton Egyetem kutatócsoportja, amelyet a korábban már nálunk is bemutatott magyar kutató, Rabi Márton vezetett. Kutatási eredményeiket nemrégiben hozták nyilvánosságra a rangos Nature Scientific Reports hasábjain.

A kutatócsoport eredeti célja a projekt elején még az volt, hogy a korai lófélék evolúciós változásait tanulmányozzák a geiseltali leleteken. Ezekből az ősi típusú, labrador méretű patásokból ugyanis kifejezetten sok került a vizsgált gyűjteménybe. Az állatok méretbeli változásaira akkor terelődött a figyelem, amikor kiderült, hogy a Propalaeotherium nemen belül korábban több különálló fajba sorolt őslovak tulajdonképpen egyetlen fajt képviselnek, csak az idők során jelentősen csökkent a testméretük.
Ekkor határozták el, hogy megpróbálják kideríteni, milyen okok állnak ennek a változásnak a hátterében. Összehasonlításképpen a gyűjtemény egy másik nagy számban jelen lévő állatfaját, az ősi tapírféléket képviselő Lophiodon genus egyik faját vették górcső alá. Arra számítottak, hogy a lóféléhez hasonló trendet kapnak eredményül, ám meglepetésükre épp annak fordítottja mutatkozott az adatok elemzésekor: az őstapírok egyedei az idő előrehaladtával egyre nagyobb méretet öltöttek.

Míg az őslovak testtömege egymillió év elteltével egy 39 kilogrammos átlagról 26 kilogrammra „fogyott”, addig a tapírok ugyanezen időszak alatt 124 kilogrammos átlagról 223 kilogrammra „híztak”.

Több jel is arra utalt, hogy a klimatikus viszonyok testméretre gyakorolt hatása nem érhető tetten egyértelműen ebben a sírközösségben. A két állatcsoport divergens méretváltozásának új ténye mellett később, az izotópos vizsgálatok alapján bebizonyosodott, hogy a vizsgált rétegsor által lefedett idő alatt nem változott jelentősen az éghajlat, mindvégig egyenletes, szubtrópusi volt. A lófélék és tapírok testmérete azért alakulhatott ennyire különbözőképpen, mert már a kiindulási méretükből adódóan eleve különböző élettani-fiziológiai jellemzőkkel bírtak: a kisebb méretű állatok gyorsabban szaporodnak és fiatalabb korukban elpusztulnak. Nekik nem kell annyi táplálékot fogyasztaniuk ahhoz, hogy fenntartsák a testtömegüket, így több energiát használhatnak az utódnemzésre. A nagyobb állatok tovább élnek, és alacsonyabb a reprodukciós rátájuk. Nekik többet kell enniük, és így kevesebb erőforrást tudnak fordítani a szaporodásra. Mindemellett nagyobb méretükből adódóan kisebb nyomás éri őket a ragadozók részéről, és nagyobb területet tudnak bejárni táplálékszerzés céljából. Tulajdonképpen ennek a két dolognak köszönhetik hosszabb élettartamukat, ami így hosszabb időt enged nekik az amúgy lassabb szaporodásra. A kutatók végül arra a megállapításra jutottak, hogy a klimatikus viszonyok helyett inkább a fent vázolt, egymástól különböző élettani stratégiákból fakadó eltérő előnyök vezettek a testméret divergens evolúciójához.

A geiseltali eredmények jelentőségét két csoportra oszthatjuk: egyrészről úgy tűnik, hogy a kivételesen hosszú időt átölelő faj-szintű vizsgálattal sikerült az evolúciót populáció szinten "tetten érni", ami paleobiológiai vizsgálatoknál rendkívül ritka. Másrészről a fent említett élettani stratégiákat eddig kizárólag recens, azaz ma élő álatok életközösségein mutatták ki. Ez most a jelek szerint sikerült egy fosszilis anyagon is.

A teljes tanulmány szabadon hozzáférhető a források között megjelölt linken [3].

***

Irodalom/források:

• Sheridan, J. A. & Bickford, D. Shrinking body size as an ecological response to climate change. Nat. Clim. Change 1, 401–406 (2011). [1]
• Blackburn, T. M., Gaston, K. J. & Loder, N. Geographic gradients in body size: a clarification of Bergmann’s rule. Diversity Distrib 5, 165–174 (1999). [2]
• Ring, S. J., Bocherens, H., Wings, O., Rabi, M. Divergent mammalian body size in a stable Eocene greenhouse climate. Scientific Reports 10, (2020) [3]

***

Ha tetszett a cikk, iratkozz fel hírlevelünkre, hogy ne maradj le az új tartalmakról!

Az emlősök törzsfejlődésének legősibb összetett szerkezetű nyelvcsontját azonosították kutatók egy a cickányokhoz hasonlatos jura időszaki ősemlős, a Microdocodon gracilis 165 millió éves fosszíliájában.

Az emlősök fejlődésének a földtörténet során megtett útja kétségtelenül diadalmenetként jellemezhető, még ha mi emberek most a végén mindent jól tönkre is teszünk. Leszámítva azt a hibbant rombolást, amit az eddig eltelt geológiai idő utolsó másodperceiben mi itt lerendezünk, rendszertani osztályunk egyértelműen az élővilág evolúciójának győztesei közé tartozik. Mint tudjuk, igazából minden olyan élőlénycsoport – legyen az baktérium, gomba, növény vagy állat –, amelynek a képviselői ma élnek és mozognak, az evolúció győztesének számít, ám az emlősökről elmondható, hogy meghódították a teljes bioszférát, a bolygó szinte összes ökológiai fülkéjébe beférkőztek az elmúlt 200 millió év során. Ez még akkor is komoly dolog, ha eltekintünk az emberi faj mindent elsöprő inváziójától. Mitől lettünk mi emlősök ilyen sikeresek? Attól eltekintve, hogy 66 millió éve az előttünk regnáló őshüllők egy kiváltó okait tekintve még mindig kérdéses kihalás keretében átadták a terepet az addig elnyomásban élő őseinknek.
Nos, egy 2014-ben, az északkelet-kínai Taohukou-rétegsor jura időszaki képződményeiből előkerült apró, cickányszerű ősemlős kitűnő állapotban fennmaradt 165 millió éves kövülete új információkkal szolgál ehhez a kérdéskörhöz.

A Microdocodon gracilis fosszíliája. Az újonnan leírt nemzetség és faj típuspéldányaként számontartott kövület a senjangi Liaoning Őslénytani Múzeum gyűjteményébe került. (Fotó: Csö-Hszi Lo)

Az emlősök sokféleségének egyik kulcsa ugyanis egy apró csontocska, a garatot és a gégét összekötő nyelvcsont lehetett, amely a gerinces állatoknál arra szolgál, hogy a szájba vett és megrágott táplálékot tovább juttassa a nyelőcsőbe, majd onnan a gyomorba.
A modern emlősöknél ez az apparátus nagyságrendekkel kifinomultabb, mint más ma élő gerinces csoportoknál. Míg mondjuk a hüllőknél a nyelvcsont egy egyszerű bot alakú képződmény, addig az emlősöknél egy több ízesült elemből álló, és ezáltal kifinomultan mozgatható, nyereg alakú struktúra fejlődött ki. Amíg más gerincesek csak nagyobb adagokban, vagy esetleg csak egyben tudják lenyelni áldozatukat (mint pl. az aligátorok), addig az összetett nyelvcsont lehetővé teszi az emlős állat számára, hogy a táplálékot megrágás után kisebb porciókban juttassa le a gyomorba. A fogazat változatossá válásán kívül a feldarabolt táplálék kis adagokban való lenyelésének képessége járult hozzá a leginkább ahhoz, hogy az emlősök a lehető legtöbbféle táplálékhoz hozzá tudjanak férni, legyen az rovar, féreg, hús vagy növényi tápanyag. Így nyílhatott meg számukra az út a temérdek niche, és ezáltal a hatalmas változatosság felé.

Fontos szerepet töltött hát be ez a parányi csontocska, és már régóta foglalkoztatta a paleontológusokat a kérdés, hogy ez a kifinomult nyelvcsont struktúra mikor jelent meg elsőként az emlősök evolúciója során. Ezzel kapcsolatban - megfelelő fosszilis bizonyítékok hiányában - eddig csupán feltételezések láthattak napvilágot.

A 2014-ben előkerült, és a napokban a nagyhírű Science hasábjain Microdocodon gracilis néven új fajként leírt, nagyjából 5-9 cm hosszú ősemlős fosszíliája megdöbbentően kivételes állapotban, a legapróbb részleteiben maradt fenn az utókor számára a belső-mongóliai Tiaocsisan formáció finom márgarétegei között. A keskeny testű, és rokonaihoz képest szokatlanul hosszú farkú, rágcsálókhoz hasonlító kis állat a végtagok felépítése alapján vélhetően fákon élhetett.
Rendszertani szempontból a Microdocodon az ősemlősök egy mára már kihalt ágán, a Docodonták között helyezkedik el. Ezt a kizárólag a földtörténeti középidőre korlátozódó csoportot egyébként egy magyar tudós, a Széchenyi-díjas Kretzoi Miklós alkotta meg még 1946-ban, és később ökológiai szempontból meglehetősen szerteágazónak bizonyult: ha csak a Tiaocsisan formációt nézzük, a Microdocodon kortársai között említhetjük a félvízi életmódot folytató Castorocaudát, a föld alatti Docofossort, a fán lakó Agilodocodont, de előfordultak még vitorlázó életmódot folytató fajok is a képviselői között! Mivel kihaltak, a Docodonták ily módon természetesen nem tekinthetők a mi közvetlen őseinknek, pusztán őseink közeli rokonainak, ám mindez cseppet sem csökkenti jelentőségüket. Ez a klád ugyanis az emlősök fejlődésének egy izgalmas állomása volt: bizonyos bélyegeikben, mint például az alsó állkapocshoz tartozó középfülcsont, még az emlősök perm és triász időszaki primitív hüllőszerű őseire hasonlítanak, míg több attribútumuk már a modern emlősökhöz köti őket. A Docodonták vizsgálata tehát közelebb vihet minket saját fajunk korai történetének feltárásához is.

A Microdocodon gracilis rekonstrukciója. Ez az interpretáció az állatot éjszakai ragadozóként jeleníti meg, egy jellegzetes jura-időszaki benettitesz fán. (Forrás: April I. Neander)

A kutatóknak saját elmondásuk szerint már az elején volt egy olyan érzésük, hogy ez a gyönyörű, ősi kövület valami egyedülálló üzenetet hordoz, de nem tudták megmondani, mi lehet az. Csak miután fényképeket készítettek a kövület részleteiről, és mikroszkóp alatt is alaposabban szemügyre vették, döbbentek rá, hogy a maradványon kitűnően tanulmányozható a mai emlősökére egyébként kísértetiesen hasonlító nyelvcsont struktúra.
Ez a felfedezés aztán teljesen új kontextusba helyezte a fosszília későbbi vizsgálatát a kutatócsoport számára. A fogak és a nyelvcsont között egyértelmű összefüggés van, hiszen ha az állat nem képes kis adagokban nyelni, nincs szüksége a táplálék finomra őrléséhez megfelelő fogazatra sem. Ezen logika, és a rendelkezésre álló fogleletek alapján már korábban is feltételezték, hogy a modern nyelvcsontnak meg kellett lennie a korai emlősöknél is. Azonban közvetlen bizonyíték nem volt, az eddig feltárt ősmaradványokon nem tudták egyértelműen beazonosítani a képletet. Így, hogy a Microdocodon fosszíliája példát mutatott, és egyszerűen fogalmazva a szakemberek „rájöttek, mit kell nézni”, több korábbi, hasonló korú, de más rendszertani csoportba tartozó ősemlős leleten is képesek lettek felismerni az apró csontokat.

Az apró csont, ami a lelet jelentőségét adja (Fotó: Csö-Hszi Lo, a kiemelést a jelen cikk szerzője készítette)

A tanulmány szerzőinek szerint ennek a Microdocodon fosszíliának köszönhető, hogy most már képesek vagyunk feltérképezni a rendelkezésünkre álló ősmaradványanyagot, és mélyebb betekintést nyerni a közvetett módon saját fajunk kifejlődéséhez is hozzájáruló, nélkülözhetetlen táplálékfeldolgozási apparátus evolúciójába. A parányi kis ősemlős még parányibb csontocskái tehát nagy kérdések megválaszolásához segíthetnek hozzá minket a jövőben.

***

Források:

• C.-F. Zhou et al. New Jurassic mammaliaform sheds light on early evolution of mammal-like hyoid bones. Science. Vol. 365, July 19, 2019, p. 276. doi: 10.1126/science.aau9345. 
• A sciencenews.org beszámolója
• A tanulmányt publikáló kutatócsoport sajtóközleménye

*

Ha tetszett a cikk, iratkozz fel hírlevelünkre, hogy ne maradj le az új tartalmakról!

Egyes becslések szerint a Földön valaha élt fajok 99%-a ma már nem létezik – ez több, mint 5 milliárd eltűnt fajt jelent az élet keletkezése óta eltelt kb. 4 milliárd év alatt. Ezek között a letűnt élőlények közül a legtöbb csak kevéssé tér el a mai élővilágban látható megszokott állatoktól és növényektől. Vannak azonban olyanok is, amelyek rekonstruált illusztrációinak láttán csak pislogunk, mint Anomalocaris a szatyorban.

Új sorozatunkban ezekből a mai szemmel szokatlan szerzetekből válogatunk, hosszabb-rövidebb leírást adva róluk és egykori élőhelyükről.
Elsőként nem is megyünk vissza olyan sokat az időben, csupán az állati újidő miocén korába (23-5 millió éve). Ez persze relatív, hiszen 5-10 millió év még mindig felfoghatatlan az emberi elme számára, de ha azt vesszük, hogy az azóta eltelt idő az Élet teljes történetének csupán kevesebb, mint  fél százaléka, és hogy az időszak vége felé már megjelentek az első emberszabásúak is, mindjárt otthonosabban érezzük magunkat.

A földtörténeti újkorban, a dinoszauruszok kréta végi kihalását (és egy bizonyos részüknek madárrá alakulását) követően elérkezhetett a szárazföldön az emlősök ideje. Az ezt követő évmilliók során az addig viszonylag alárendelt szerepet játszó lények a bolygó szinte minden ökológiai fülkéjét kitölthették, és ez olyan bámulatos alakokat hozhatott létre, amelyek nagy részével ma már sajnos nem találkozhatunk. Ezen formák közé tartozik az az erdei lombozattal való táplálkozásra specializálódott nagyméretű páratlan újjú patások csoportja, amelynek legkarakteresebb nemzetségét Chalicotheriumnak hívjuk. Felmenői kb. 40 millió évvel ezelőtt, az eocén kor során fejlődtek ki erdőlakó lószerű ősökből, és ugyan a Chalicotheriidae család egy része megpróbálkozott a füves pusztai életmóddal, a közvetlen ősök tovább alkalmazkodtak a hatalmas zöldtömeget (azaz táplálékot) biztosító csapadékos erdőkben való élethez. Ennek köszönhető a Chalicotherium mai szemmel különös testfelépítése: ez a két és fél méteres magasságot és másfél tonnás testtömeget is meghaladó állat rövid lábakkal, és hosszú izmos karokkal rendelkezett, amelyek végén nagy karmai voltak. Ezek a karmok és a hosszú kar jó szolgálatot tettek az ínycsiklandó zsenge falevelek gyűjtögetésénél (a fák lombozatát akár 4 méter magasan is elérte), de meglehetősen nehézkessé tették számára a négy lábon járást, amely a családja korábbi tagjainál bevett szokás volt. Emiatt a Chalicotherium a lefelé fodított kézfején, mondjuk úgy, az öklén járt, mint ahogy azt a mai hangyászok, vagy néhány emberszabású majom teszi. Rövid és zömök hátsó lábai pedig arra engednek következtetni, hogy súlypontját ezekre helyezve, egyfajta kényelmes ülő helyzetben csemegézte a fák lombjait.

A Chalicotherium grande, vagy újabb elnevezése szerint Anisodon grande rekonstrukciós rajza (Wikipedia, Dmitry Bogdanov paleoillusztrációja)

Nem véletlen, hogy ezeknek az állatoknak a legközelebbi ma élő rokonai a ló-, az orrszarvú- és a tapír-félék: külsőre úgy néztek ki, mintha egy őrült professzor ebből a három állatféléből kotyvasztotta volna őket össze egy át nem gondolt genetikai kísérlet eredményeképpen, de hogy még pikánsabb legyen a végkifejlet, kacarászva hozzátett egy picit a hegyi gorilla genomjából is.

A Chalicotherium nemzetség az oligocén legvégén jelent meg, és egészen a kora pliocén végéig, azaz kb. 3.6 millió évvel ezelőttig népesítette be Eurázsia, Észak-Amerika és Afrika erdős vidékeit. Közeli, és sok azonos külső bélyeggel rendelkező rokonai, a Chalicotheriidae család tagjai azonban egészen a pleisztocén közepéig, azaz kb. 780,000 évvel ezelőttig fennmaradtak. Utolsó képviselőjük a Mianmarban és Kínában felfedezett Nestoritherium volt.

Ezeknek a fura szerzeteknek a fosszíliáit több európai és ázsiai lelőhely mellett a mai Magyarország területén is megtalálták, egyrészről a korai hominidák maradványairól is híres rudabányai miocén kori emlős lelőhelyen, másrészről a rendkívül gazdag pannon (azaz felső miocén) korú ősmaradványanyaggal büszkélkedő Vas megyei Bérbaltaváron (régiesen Baltaváron) is. Ez utóbbi lelőhely a 19. század végén új fajjal is megajándékozta a tudományt, ennek neve a modern irodalomban sajnos már nehezen fellelhető Chalicotherium baltavarense.

Chalicotherium kicsinyével, táplálkozás közben (Julio Lacerda paleoillusztrációja)

 Chalicotherium schlosseri teljes fosszilis csontváza Kazahsztánból (Orosz Tudományos Akadémia - Őslénytani Intézet)

A Chalicotheriidae család egyik legtermetesebb genusa, az Észak-Amerikában élt Moropus akár 2 és fél méteres marmagasságúra is nőhetett (Jay Matternes paleoillusztrációja)

Források:

• Julio Lacerda: Extinct hoofed animals looked like gorilla-horse hybrids – Earth Archives
• M. Fahlke, Julia & Coombs, Margery & Semprebon, Gina. (2013). Anisodon sp. (Mammalia, Perissodactyla, Chalicotheriidae) from the Turolian of Dorn-Dürkheim 1 (Rheinhessen, Germany): Morphology, phylogeny, and palaeoecology of the latest chalicothere in Central Europe. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 93. 151-170. 10.1007/s12549-013-0119-7.
• Kordos László: Rudabánya állatvilága – A Rudapithecus kortársai (Természet Világa - A Föld éve, Földtudományok az emberiségért különszám, 2008)
• Kordos László: Baltavár - Felső-miocén ősgerinces lelőhely (15. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés - Uzsa, kirándulásvezető, 2012)