Az állati óidő ordovícium időszakának tengeri monstrumai, az akár 9 méteres hosszúságot is elérő Endoceridák a földtörténet legrejtélyesebb fejlábúi közé tartoznak. Néhol tömegével előforduló kövületei gyakoriságuk ellenére keveset mondanak egykori életmódjukról, és koruk őskörnyezeti viszonyiaról is még alakulóban van a kép. Ezzel szemben a korábbi szakirodalom minden esetben csúcsragadozóként állította be ezeket a bizarr lényeket, holott ennek a ma élő nagyon távoli rokonokkal való erőltetett analógián kívül más alapja nincsen. Egy orosz kutató nemrégiben előállt egy új elmélettel, miszerint az Endoceridák a ragadozókétól teljesen eltérő életmódot folytattak: békés plankton- és törmelékfalók voltak.

Minden földtörténeti időszaknak megvoltak a maga tengeri óriásai. A mi életünkben a sós vizek, és egyben a földkerekség legnagyobb állatának az egykoron a szárazföldről a tengeri élethez visszatérő emlősök, a cetfélék néhány alakja számít. Noha pályafutásukat egy kifejezetten kis méretű, rágcsálószerű szárazföldi élőlényként kezdték úgy 50 millió évvel ezelőtt, a ma ismert legnagyobb állat, a kék bálna testsúlya elérheti a 175 tonnát, testhossza pedig a 30 métert is. A földtörténeti középidőt a hüllők korszakaként is emlegetjük. Nem csoda hát, ha ekkoriban a tengereket is ennek a csoportnak a nagyra nőtt képviselői uralták. A legnagyobb eddig ismert mezozoós tengeri gerinces a moszaszauruszok családjába tartozó Hainosaurus volt, amelynek hossza elérhette a 15 métert is. Valamivel korábban, a jura időszakban élt a korábban már nálunk is tárgyalt Temnodontosaurus, amely a halgyíkok egy órásira nőtt nemzetsége volt. Ám nem csak a hüllők nőttek nagyra, a halak között is megtaláljuk az ősi idők nagy óriásait: a késő-jura hal-óriása, a Leedsichthys egyes példányai még az óvatos becslések alapján is meghaladhatták a 20 métert.

Bármennyire meglepő, a tengeri élőlények óriásnövése nem csak a gerincesek kiváltsága volt. Több olyan periódust is ismerünk, amikor az amúgy nem kifejezetten nagy méretükről ismert puhatestűek, vagy ízeltlábúak nőttek nagyra. Utóbbiakra mindjárt az óidő elején, a kambriumból hozhatunk egy kiváló példát: a rettegett Anomalocarist. És a puhatestűekre?
A puhatestűek legfejlettebb csoportja, a fejlábúak (Cephalopoda) osztályának tagjai valaha elképesztő változatosságban népesítették be az ősi tengereket. Mára ugyan már csak alárendelt szerepet játszanak (pl. a nyolckarú polip, a tintahal-félék vagy a nautilusz személyében), az élet fejlődéstörténetének bizonyos periódusaiban elképesztő változatosságban népesítették be a Föld tengereit – ennek megfelelően sokkal többféle ökológiai fülkét töltöttek be, mint ma. Gondoljunk csak az ammoniteszekre, amelyek sokfélesége és gyors törzsfejlődése a mai geológusoknak hatalmas ajándék: kövületeik segítségével elképesztő pontossággal, akár százezer évekre is tagolható bizonyos kőzetrétegek kora. Annak ellenére, hogy a fejlábúak már a földtörténeti óidő kambrium időszakában megjelentek, első virágkorukat jelenlegi ismereteink szerint az ordovíciumban élték. Legősibb csoportjuk a Nautiloideák alosztálya, ezek egyik rendje, az egyenes vázú Endoceridák is a 485 millió éve kezdődő és 444 millió évvel ezelőtt végződő ordovícium időszakban jelentek meg. Míg más Nautiloideáknál rendre előfordulnak kompakt, azaz feltekeredett alakok, az Endoceridák külső váza minden esetben egyenes vagy enyhén görbült, és keskeny volt. Az „endo” előtag belsőt jelent, ez azonban nem szilárd vázukra értendő, hanem az azon belül található mésztölcsérre, amelyet endoconusnak neveznek.

Cameroceras - az Endoceridák egy nemzetsége, itt még mint ragadozó (forrás: Walking with Dinosaurs)

Az ordovícium korai szakaszából származó Endocerida kövületek még kisebb méretűek, de az időszak második felében a csoport néhány fajának egyedei hatalmasra nőttek. Az óriásnövésű fajoknál az átlagos hosszúság 5-6 méter volt, de írtak már le 9 méteres vázakat is. 
A Nautiloideák más rendjénél is előfordult ritkán óriásnövekedés, ám ez az egyetlen olyan csoport, amely törzsfejlődésének végső szakaszában általánossá vált a gigantizmus. Kövületeit nagy számban lehet találni a világ több pontján, és fajszámukat tekintve is „gazdag társulatnak” számít, ez mindenképpen azt jelzi, hogy ökológiai szempontból is változatos létforma lehetett.

Endoceras sp. kövülete az oroszországi Volkhov folyó középső-ordovíciumi rétegeiből (A. A. Mironyenko felvétele)

Sajnos az Endoceridák lágytestéről – mint a letűnt külsővázas cephalopodák többségének esetében (korábbi cikkünk erről a témáról) – egyáltalán nincs információnk, minthogy egyelőre nem találtak olyan jó megtartású fosszíliát, amely árulkodott volna a szövetekről vagy a rágószervekről. Ez nagyban megnehezíti az állat életmódjával kapcsolatos feltételezéseket, de a korábbi szakirodalom a váz alakjából és szerkezetéből következtetve az Endoceridákat minden esetben a tengerfenékhez közeli életmódot folytató ragadozónak, esetleg dögevőnek mutatja be. Egyes tanulmányokban kifejezetten csúcsragadozónak írják le őket, amelyek az aljzaton élő szilárd vázú élőlényekkel, pl. trilobitákkal táplálkoztak.

A paleozoikum tengereinek óriásai (Christian Klug grafikája) - a felső állat E betűvel jelölve egy Endoceras giganteum.

Érdekes módon ez a feltételezés azonban nem a morfológiai jegyek, vagy a kutatások alapján feltételezhető egykori élőhelyi környezet, hanem tulajdonképpen kizárólag a ma élő – és egyébként meglehetősen távoli – rokonokkal, pl. a nautilusszal vagy a tintahalakkal való szimpla analógia alapján alakult ki. Holott az Endoceridák vázának felépítése egyáltalán nem támasztja alá ezt, sőt, kifejezetten cáfolja.

Egy orosz kutatónak nemrégiben szöget ütött a fejébe az Endoceridákkal kapcsolatos rengeteg ellentmondás, és egy új tanulmányban felsorolja az életmódjuk jelenlegi értelmezésére vonatkozó ellenérveit, valamint egy új hipotézist tár a nagyközönség elé. Eszerint ezek az állatok ún. mikrofág élőlények voltak, azaz apró lebegő mikroszkópikus élőlényekkel, összefoglaló nevén planktonnal, vagy az elhullott élőlények szerves törmelékével táplálkoztak, épp, mint ahogy teszik azt a mai bálnák. Ez az interpretáció magyarázattal szolgálna több, az Endoceridákkal kapcsolatos megválaszolatlan kérdésre, és összhangban van az ordovícium időszak ökoszisztémájának a közelmúltban jobban megismert tulajdonságaival is.

Az Endoceridák plankton- és törmelékfaló apparátusának elméleti ábrája (Andrey Atuchin illusztrációja)

A Historical Biology hasábjain közzétett munkában elsőként az új elmélettel összhangban lévő korábbi elgondolásokról olvashatunk. Néhányan már az 1960-as években felvetették, hogy az Endoceridák külső vázának egyes elemei annyira különböznek a többi nautolideától, hogy valószínűleg azoktól radikálisan eltérő életmódjuk volt. Konkrét elképzelésekkel azonban senki nem állt még elő.
A cikk szerzője, az Orosz Tudományos Akadémia geológusa, Alekszandr A. Mironyenko két csoportba rendezi az új elmélet alátámasztásának érveit. Egyrészről az eddig uralkodó ’ragadozó-elmélet’ hibáit veszi számba, másrészről felsorolja azokat az érveket, amelyek a mikrofág életmódot támogatják.

Suták voltak

A hibák között az Endoceridák vázának alaktanával foglalkozik először. Az Endoceridák kétféle váztípussal rendelkeztek: a teljesen egyenes „tölcsér” alakú vázat orthoceridnek hívják, míg van egy olyan alakú változat, amelynél a váz enyhén hajlott, és a szájadék hasi oldala (ezáltal az előrehaladást biztosító tölcsér) a váz homorú oldalán van – ezt hívják endogasztrikus váznak. A lényeg tömören, hogy ezen váztípusok egyike sem célszerű aljzathoz közeli életmód esetén. Az enyhén hajlott váz esetében annak formája miatt, az egyenes váznál pedig annak nehézkes navigációja miatt az állat folyamatosan beleütné magát valamilyen tengerfenéken lévő akadályba. Ez utóbbi tulajdonság nem csak az aljzati ragadozó, de úgy általában bármilyen ragadozó életmódot megkérdőjelez. Az Endoceridák lakókamrája ráadásul arányában jóval kisebb volt, mint ami egy ekkora és ilyen alakú váz manőverezését és megfelelő sebességét biztosítani tudta volna (ezek a lények a lakókamrába beszívott, majd kipumpált víz hajtóerejével haladnak előre - pontsabban hátra). Az aljzaton vadászó ragadozó számára a gyors mozgás képessége és a pontos irányíthatóság kritikus szempontok, ám ezek egyike sem mondható el ezekről az élőlényekről. És a több tízmillió év alatt nem is mutatkozott jel arra, hogy ebben az irányban kezdtek volna el fejlődni.
Dióhéjban: az Endoceras igencsak kétbalkezes predátor lett volna.

Nem stimmelnek a lelőhelyek

A másik érv az aljzathoz közeli életmód ellen, hogy több esetben találtak Endocerida fosszíliákat olyan formációkból, amelyek egyértelműen mélytengeri környezetben, néhány esetben kifejezetten anoxikus aljzat mellett rakódtak le. Az egykori partközeli élőhelyeknél pedig sokkal ritkábbak ezek a kövületek, mint nyílttengeri környezetben. A környezeti elemzéseket megbízhatóvá teszi az a tény, hogy – míg a mai nautilusz váza az állat halála után többszáz kilométert is sodródhat a betemetődésig, addig a hosszú és egyenes Endocerida vázak nagy valószínűséggel hamarabb leérnek a tenger fenekére. Tehát valószínűleg ott is éltek, ahol a kövületeik megtalálhatók. Oxigénmentes mélytengeri aljzaton pedig igen nehéz ragadozni.

Nem volt mivel prédálni és enni

További érv a ragadozó vagy úgy általában a makrofág életmód – azaz a nagyméretű élőlényekkel való táplálkozás – ellen az, hogy az eddig megtalált Endocerida fosszíliák nagy száma ellenére soha nem került elő semmilyen szájszerv maradvány, még az amúgy rendkívül jó állapotban fennmaradt kövületek mellett sem. A fejlábúaknak van egy rágószervük a radula, amely a lágytestnél némileg ellenállóbb anyagból, főként kitinből épül fel – ha nem is túl gyakran, de esetenként azért kivételes lelőhelyekről előkerül egy-egy ilyen maradvány. Az Endoceridáknál nem ismerünk ilyet.

Egyszerre haltak ki más planktonevőkkel

Az Endoceridák eltűnésének körülménye is árulkodó jel lehet. Az ordovíciumi-szilur határon történt egy komoly kihalás (a harmadik legkomolyabb a földtörténet során), amely a legtöbb nautilidát érintette, de nem túlzottan - a többség megúszta kisebb veszteségekkel. Egyedül két rend sodródott a teljes kihalás szélére: Az Endoceridák és a Lituitidák. Ez utóbbiakat egy tanulmány nemrég szintén a planktonevők közé sorolta. Ez a kihalás klimatikus eredetű volt, amelyeknél a tengeri plankton a legérzékenyebb létformák közé tartozik, ezek tűnnek el először. Így a planktonevők nagyobb veszélnyek vannak kitéve.

És most lássuk, mik azok az érvek, amelyek az új elmélet mellett szólnak:

Mai analógiák

A mai cephalopodák között is előfordulnak olyanok, amelyek a szuszpenzióevőkhez hasonló életmódot folytatnak: a polipok között a Stauroteuthis, Cirroteuthis és Cirrothauma fajok – a fenék közelében ugyan, de – apró mikroszkopikus rákfélékkel táplálkoznak úgy, hogy nyálkaképző mirigyeikből hálószerű képletet kiválasztva összegyűjtik azokat. A mélytengeri vámpírtintahal (Vampyroteuthis infernalis) törmelékfaló, amely a vízoszlopban lebegő szerves törmeléket (’tengeri hó’) gyűjti össze. Ha a mai ökorendszerekben előfordulnak plankton- és törmelékfaló szervezetek, feltételezhető, hogy ehhez hasonló lehetett a földtörténet korábbi időszakaiban is. Sőt, egyes kutatók szerint a legősibb fejlábúak eleve ilyen módon táplákoztak. Az a feltevés tűnik indokoltnak, hogy a legkorábbi fejlábúak nem ragadozóként kezdték, hanem planktonevőként. Ha ez igaz, akkor az Endoceridáknak nem volt szükségük új életmódhoz való alkalmazkodásra. Ez utóbbi felvetést támasztja alá az a tény, hogy a kréta időszaki heteromorfoknál találtak rágószerveket, holott ők is planktonevők voltak – ezekkel a rágókkal ők nem nagyon tudtak prédát fogni, pusztán elődeiktől örökölték. Az Endoceridáknál viszont egyáltalán nem találtak rágószerveket, így jogos a feltételezés, hogy őseiknek sem volt ilyenjük.

Stauroteuthis - a mai cirruszos polipok egyik nemzetsége

Cirrothauma - a mai cirruszos polipok egyik nemzetsége

Az Ordovíciumi Plankton Forradalom

Több tanulmány is foglalkozott már azzal az eseménnyel, amelyet Great Ordovician Biodiversification Event-nek (GOBE) kereszteltek el. Ez már a kambrium legvégén elkezdődött, és tulajdonképpen a biodiverzitás komolyabb növekedését jelenti mind a nyílt vízi, mind az aljzatlakó élőlények körében. A kutatók arra utaló nyomokat is találtak, hogy ez komoly növekedést idézett elő a plantonikus biótában is, megnövekedett a lebegő kisméretű kagylók, vázzal bíró rákfélék, brachiopodák és trilobiták egyed és fajszáma egyaránt. Ebből logikusan következik, hogy ezzel lépést tartva megnövekedett az erre specializálódott állatok száma is. Ma már biztosan állítják, hogy az Anomalocaridák bizonyos képviselői is ezek közé tartoztak, de ők – a jelenleg ismert elterjedtségi fokukat nézve – képtelenek lehettek a teljes, ekkorra már hatalmasra növekedett ökológiai fülke betöltésére. A jelenlegi fosszíliarekord alapján a legelső gyanúsított minderre a fejlábúak osztályában keresendő.

Az eddigi ellentmondásokat feloldja az új elmélet

A korábbi kétségeket, azaz hogy miért ilyen a váz alakja és mérete, miért nincs rágószerv, miért nem indult meg a ház kompaktizációja (feltekeredése), miért terjedtek el olyan területeken is, ahol az aljzaton nem éltek volna meg, stb. mind-mind eltűnik, ha ebbe az új kontextusba helyezzük az Endoceridák életmódját.
Az egyenes, áramvonalas vázzal a nyílt vízben gyorsan tudtak haladni (bár a manőverezési képességük gyenge volt). Ha planktonnal táplálkoztak, akkor ez a mozgás kifejezetten előnyös lehetett számukra. Így ebben a stabil ökológiai pozícióban egyenes út vezetett a gigantizmushoz. Hasonló játszódott le a cetféléknél és a cápáknál is, ahol a planktonevők sokkal nagyobbra nőttek, mint közeli, de ragadozó rokonaik (sziláscetfélék vs. fogascetek; óriáscápa vs. fehér cápa).
A vázak előfordulási helyére is  – azaz hogy találtak vázakat nyílt tengeri és partközeli fáciesekben is - magyarázattal szolgál az új elmélet. Ha plantonevők voltak, a nyílt tengeri előfordulás természetes, hiszen itt tudják a leghatékonyabban dézsmálni a lebegő szervezeteket. A partközeli előfordulásra a szállítódás nem ésszerű magyarázat, mert a váz alakja nem tett lehetővé többszáz km-es sodródást. Viszont mivel nagyméretű tojásokat-petéket rakott, ezeket oxigénben gazdag környezetben kellett tartania – valószínű, hogy az utódok védelmében kijártak a partokhoz tojásokat rakni. Mindemellett a ragadozó életmódot ezek a tények teljes mértékben kizárják!

De akkor hogyan is táplálkoztak?

Mivel nem maradt ránk semmi az Endoceridák puhatestéből vagy rágószerveiből, csupán feltételezhetjük, miként  gyűjtötték össze vízben lebegő táplálékukat. A hasonló módon táplálkozó mai fejlábúak – ld. fent – egy vékony és rugalmas nyálkahártyát használnak a karjaik között, amelyet előszőr szélesre tárva begyűjtik a lebegő szervezetek halmazát, majd a karokat összezárva, mint egy nagy butykosból, szép lassan benyomják a szájukba az összegyűjtött táplálékot. A mai megfigyeléseket analogizálva elsőként a heteromorf ammoniteszeknél feltételeztek hasonló apparátust, de a tanulmány szerzője a fenti érvek alapján nagyon valószínűnek tartja, hogy hasonló nyálkahártya feszülhetett az Endoceridák karjai között is.
A mai mikrofág cet- és cápafélék nagy része a plankton begyűjtését ciklikusan végzik. Amikor alkalmuk nyílik rá, begyűjtik a biomasszát, és ha már megfelelő mennyiséget gyűjtöttek, becsukják szájukat, kipréselik a vízet és kiszűrik a táplálékot. Van viszont egy cápaféle, az óriáscápa (Cetorhinus maximus), amely megállás nélkül tátott szájjal fogadja be a plantonikus élőlényektől és maradványoktól nyüzsgő tengervizet, amely a kopoltyúján áthaladva nem periodikusan, hanem folyamatosan látja el az állatot táplálékkal. Ez a periodikus szűrésnél jóval hatékonyabb, és bár a mai fejlábúak között nem találkozunk hasonlóval, van némi esélye, hogy az Endoceridák is kifejleszthették ezt a technikát.

Az óriáscápa folyamatosan eszik. Cetorhinus maximus (Greg Skomal fényképe - Wikipedia)

Mironyenko felvetése természetesen egyelőre spekuláció, egy teória, amelyet talán a jövőbeli kutatások tovább árnyalnak, esetleg megerősítenek vagy cáfolnak. A kiinduló érvek, azaz a kövületek őskörnyezeti eloszlása, a rágószervek hiánya az ebből kiinduló evolúciós gondolatmenettel, és az ‘ordovíciumi plankton forradalom’ azonban komoly támogatást adnak ennek az elméletnek, és bízom benne, hogy hallunk még ezzel kapcsolatban újdonságokról a későbbiekben is.

***

Források:

• Aleksandr A. Mironenko (2018): Endocerids: suspension feeding nautiloids?, Historical Biology, DOI: 10.1080/08912963.2018.1491565
• Géczy Barnabás: Ősállattan - Invertebrata Paleontologia (Nemzeti Tankönyvkiadó, 1993)