paleotóp

paleotóp


Az ichthyoszauruszok delfinszerűbbek voltak, mint eddig gondoltuk

2018. december 09. - Fitos Attila

Egyre bámulatosabb dolgokra képes a tudomány szolgálatába állított technika az ősélettan kutatásának területén is. A molekuláris technológiának és az egyre fejlettebb biogeokémiai ismereteinknek köszönhetően újabb és újabb eszközök és adatok állnak rendelkezésünkre, hogy szóra bírjuk a kivételes állapotban megőrződött fosszíliákat. Az utóbbi években soha nem látott léptékben bővült tudásunk az egykor élt élőlények anatómiájával és életmódjával kapcsolatban. Elég csak a legkorábbi állatok biomarkerek segítségével nemrégiben történt beazonosítására, vagy a rejtélyes Dickinsonia 600 millió éves kőzetekből kimutatott lipid molekula-maradványainak felfedezésére gondolnunk.
Olyan élőlényekről tudunk egyre árnyaltabb képet festeni, amelyekről pár éve még azt sem tudtuk, hogy eszik-e vagy isszák őket, sőt, némelyikük részletesebb megismerése közelebb vihet minket az evolúció működésének megértéséhez is.

Ez utóbbira példa a neves Nature magazin december 5-i számában publikált új tanulmány, amelyben egy páratlan épségben fennmaradt 180 millió éves Ichthyosauria kövület korszerű vizsgálata kapcsán leszűrt izgalmas új eredményeket olvashatunk.

stenopterygius_graphics.jpgA Stenopterygius anatómiájával kapcsolatos, kissé morbid összefoglaló ábra a Nature tanulmányban közölt eredmények tükrében (Joschua Knüppe illusztrációja - forrás: Earth Archives)

De mi az az Ichthyosauria?

Az ichthyoszauruszok, azaz a halgyíkok az ősállatok világának ikonikus alakjai. Már a 17-18.  század fordulóján megismerték és leírták a csoport néhány képviselőjének részleges maradványait, bár sokáig nem voltak biztosak abban, miféle állathoz tartozhattak a jura időszaki kőzetekből előkerült, és ismeretlen felépítésű csontok. A vízözön egy pórul járt emberáldozatától a halakon és krokodilokon át sokféle feltételezés napvilágot látott, mígnem aztán – hála az angliai Dorset partvidékének legendás kövületvadászai által felfedezett teljesebb csontleleteknek – a 19. század elejére már tudtuk, hogy ezek a lények a hüllők egy olyan speciális csoportjához tartoztak, amelyek kiválóan alkalmazkodtak a nyílt tengeri életmódhoz. Olyannyira, hogy a csontok finom anatómiai jegyeit figyelmen kívül hagyva, pusztán alakjukat tekintve könnyedén összetéveszthetők a nagyobb testű halakkal, például cápákkal vagy kardhalakkal. Névadója, Karl Dietrich Eberhard König német természettudós ennek hatására illette a csoportot az ichthyosaurus, azaz halgyík terminussal. A későbbiekben egyre több kiváló megtartású lelet került elő – főként a híres németországi Holzmadenből – , amelyek tökéletes épségben konzerválták nem csak az állat csontjait, de gondos preparálás útján a lágyrészek lenyomatának kontúrjai is láthatóvá váltak az egykori finom tengeri iszapból kialakult palás kőzetek felületén. Ezeknek a fosszíliáknak köszönhetően váltak láthatóvá az egykori uszonyok és az állat farkának jellegzetes formái, ami meghökkentő hasonlóságot mutatott egy ma is élő, és a tengerekben aktív úszó életmódot folytató állattal: a delfinnel.

stenopterygius_lot64.jpgStenopterygius JAEKEL 1904 (Holzmaden) - szépen látszik az állat egykori lágytestének körvonala.

Ráadásul a későbbi leletek rámutattak arra is, hogy nem csak alakjukban, de életmódjukban is több hasonlóság fedezhető fel a két állat között, legyen az táplálkozásuk, vagy a tény, hogy utódaikat – a szárazföldi tojásrakás képességének híján – elevenszüléssel hozták világra. Ez utóbbi tényt szívszaggató fosszíliák egész sora bizonyítja. Később a delfinek nagy rendjéről, a cetfélékről kiderült, hogy származási vonalukat vissza lehet vezetni egészen bő 50 millió évvel ezelőttig, ősük pedig egy őzhöz hasonló kistermetű szárazföldi emlős volt, tehát ez az állatcsoport egy speciális útját „választotta” az új élőhelyek meghódításának, és ezáltal saját törzsfejlődésének: a szárazföldit felváltotta a tengeri életmód. Az ichthyoszauruszok elődeinek, azaz az Ichthyopterygia nagyrend képviselőinek vérvonala hasonlóképp juthatott ugyanerre a sorsra, első képviselőik valamikor a nagy permi kihalás után, közel 250 millió évvel ezelőtt jelenhettek meg, és a csoport utolsó képviselői némileg beelőzve a dinoszauruszokat, valamikor 90 millió éve tűntek le az Élet színpadáról. Bár kétségtelen, hogy – mivel ez a fejlődési folyamat cirka százmillió évvel korábban zajlott le – jóval kisebb leletanyag áll mindennek feltérképezésére, azért a téma kutatóinak jókora adag átmeneti formát sikerült az elmúlt évtizedek során felmutatniuk az ún. Ichthyosauromorphák, azaz a halgyík-formájú hüllők kládján belül. Ezek egyik leghíresebb képviselője, a nemrégiben Kínában megtalált fókaszerű Cartorhynchus minden bizonnyal jó eséllyel indulna az egykor élt állatok cukiság versenyén, ha esetleg lenne ilyen.

cartorhynchus_by_julio_lacerda_4x3.jpgFiatal Cartorhynchus példány pihen a parton egy kimerítő vadászat végeztével (Julio Lacerda illusztrációja, forrás: Earth Archives)

Adott hát két nagyon hasonló történet a Föld élővilágának sokszázmillió éve tartó fejlődése során, amelynek a végkifejlete mindkét esetben egy alakjában és életmódjában szinte azonos élőlény. Mintha a történelem ismételné önmagát. Egymáshoz nem kapcsolódó törzsfejlődési vonalon kifejlődő különböző élőlények a rájuk ható azonos környezeti feltételek hatására hasonló biológiai jellegzetességeket öltenek magukra az evolúció során. A híres brit anatómus és természetbúvár, a ’dinoszaurusz’ szó atyja, Richard Owen vetette fel először ezt a jelenséget a 19. század közepén, és azóta is nagyon sokan végeznek kutatásokat a konvergens evolúció, mint törvényszerűség témakörében – kezdve a szárny kialakulásától a növények azonos alakúságán át a szem evolúciójáig.

ichthyosaur-fossils_by_skepticink_com.jpgAz Ichthypterygiák fejlődési vonalának áttekintő ábrája (forrás: scepticink.com)

A szóban forgó tanulmány tárgya az Ichthyosauriák rendjén belül a Stenopterygius nemzetséghez tartozó halgyík egy maradványa, ami a korábban már nálunk is bemutatott, döbbenetesen tökéletes állapotú fosszíliáiról híres holzmadeni alsó-jura posidoniás pala egyik lelőhelyéről került elő. Első ránézésre nem mondanánk róla, hogy egy szép példány: a csontváz nem teljes, a csontok szétcsúsztak a betemetődés során, a laikus szemlélő számára így szinte felismerhetetlen az egykori élőlény kiléte. Felbecsülhetetlen értékű lágyszöveteket rejtett azonban magában a kövület, olyannyira szerencsés állapotban, hogy a kutatók a modern eljárások segítségével be tudták azonosítani a 180 millió évvel ezelőtt a tengeraljzatra süllyedt állat májának maradványait is!

press_1.jpgA tanulmányban vizsgált példány - hivatalos nevén MH 432 (Urweltmuseum Hauff, Holzmaden, Németország). A fosszília hossza 85 cm, az eredeti állat nagyjából kétszer ilyen hosszú lehetett.

A nemzetközi kutatócsoport a témában már korábbi tanulmányokat is jegyző svéd Johan Lindgren vezetésével a legmodernebb molekuláris technológiákkal, többféle ion-tömegspektrométeres eljárással is tanulmányozta a szakmai berkekben romantikusan csak MH 432-nak keresztelt példányt. A kutatás eredményei meglepetésként érték magukat a szakembereket is. Az eddigi molekuláris elemzések, amelyeket tengeri környezetből származó ősmaradványokon végeztek, nem hoztak komoly eredményeket, most azonban új információk egész sora került napvilágra! A legfontosabb eredményt az állat kitűnő állapotban fennmaradt fosszilis bőrszöveteivel kapcsolatban sikerült elérni, amelyet meghökkentő módon a hámsejtek szintjén lehetett mikroszkóppal tanulmányozni. A vizsgálat ezen része kimutatta, hogy a Stenopterygius bőre nem pikkelyes volt, ahogy azt a hüllőknél ma tapasztaljuk, hanem a mai delfinekéhez hasonlóan sima, erős és rugalmas.

Ezen felül a hámszövetek pigment és melanocita elemzésével új információkat sikerült szerezni egy a kutatókat régóta foglalkoztató, és az utóbbi években vitákat gerjesztő kérdésre: milyen színük volt az ichthyoszauruszoknak? Ez bagatellnek tűnő, mégis fontos kérdés, hiszen megválaszolásával közelebb kerülhetünk nem csak a halgyíkok élettanának, hanem koruk ősföldrajzi, ökológiai hátterének, sőt, általános evolúciós törvényszerűségek megismeréséhez is. Az elmúlt években – a már említett új technológiai lehetőségeknek köszönhetően – több ilyen témájú tanulmány is született. A témát még a legendás brit természetfilmes, David Attenborough is bemutatta idén év elején megjelent filmjében, az Attenborough and The Sea Dragon című alkotásban. Az eddigi kutatások arra az eredményre jutottak, hogy a fiatal ichthyoszauruszok még egységesen sötét színűek lehettek, majd egyedfejlődésük során fokozatosan kialakult egy világosabb hasi színezet, a hátuk pedig sötét maradt – pontosan ahogyan a mai delfineknél is látjuk. Ez a színösszetétel előnyös a tengeri élőlények számára a ragadozókkal szembeni, vagy a vadászathoz szükséges álcázás terén: alulról nézve így beleolvadnak az ég világosabb színébe, míg felülről nézve a tenger mélyének sötétségébe. Ez a mostani tanulmány gyakorlatilag megerősítette a korábbi eredményeket, ugyanezek a tulajdonságok igazolhatóak voltak a csonttani adatok alapján egyértelműen felnőtt példányként azonosított MH 432 esetében is.
Az azonban mindenképpen újdonságnak számít, hogy a kivételesen jó állapotban megőrződött szövetekben ezúttal képesek voltak a melaninokat termelő bőrsejtekben elágazódási struktúrát is felfedezni, ami arra utal, hogy az ichthyoszauruszok képesek voltak valamilyen mértékben önmaguk szabályozni bőrük árnyalatát! Ez egyelőre csak feltételezés, mint ahogyan az is, hogy ezt a képességet vajon álcázásra, vagy a testhőmérsékletük szabályozására használták-e, de bízzunk benne, hogy a jövő erre a kérdésre is tartogat egy választ.

stenopterygius_nobu_tamura_bw.jpg

Stenopterygius rekonstrukció (Nobu Tamura illusztrációja)

A legjelentősebb fejleményt azonban nem a pigmentek vizsgálata hozta, hanem az a felfedezés, hogy a Stenopterygius a mai cetfélékhez hasonló, bőr alatti hőszigetelő zsírréteggel rendelkezett! Mivel eddig még soha senki nem talált ilyesmire utaló nyomot egyetlen fosszíliában sem, a kutatóknak kísérleti úton kellett meggyőződniük arról, hogy amit látnak, az valóban ilyen típusú zsírszövet lehet. Ezt úgy oldották meg, hogy mai delfinek hasonló, bőrt és zsírréteget egyaránt tartalmazó szövetmintáit kiszárítva, egyfajta mesterséges fosszilis állapotot hoztak létre. Ezután az eredményt összevetették az MH 432 mintáival, és arra a következtetésre jutottak, hogy ez valóban az, amire gondoltak.
Ma ilyen hőszigetelő bőr alatti zsírréteget kizárólag a tengeri életmódhoz alkalmazkodott emlősöknél és egy hőmérsékletét szabályozni képes hüllőnél, a tengeri kérgesteknősnél találhatunk. Ez az eredmény abszolút beleillik abba a korábbi, több egyéb érvvel is megtámogatott elméletbe, miszerint az ichthyoszauruszok a mai delfinekhez hasonlóan melegvérű állatok lehettek. Az elfogyasztott táplálékukból kikövetkeztethető gyors mozgásuk, az elevenszülés, a gyors csontnövekedés, vagy a tény, hogy egykori hideg sarkvidéki környezetből is kerültek elő maradványaik, eddig is komoly érvek voltak az ichthyoszauruszok melegvérűsége mellett, ez a mostani felfedezés pedig újabb muníciót biztosít ehhez az elmélethez.

image-two-1.jpg

Összehasonlító ábra, melyen bal oldalon egy mai delfin mesterségesen mumifikált bőr- és zsírszövete látható, jobb oldalon pedig a vizsgált Stenopterygius fosszília ugyanezen elemei (forrás: Nature)

Ez a mostani tanulmány az ichthyoszauruszok kutatásának egy meghatározó állomása, a szerzők elmondása szerint ennyire összetett, interdiszciplináris és eredményes munkát még soha senki nem végzett ilyen típusú anyagon. Én személy szerint már alig várom, és aktívan figyelemmel fogom kísérni a további fejleményeket.

***

Források:

  • Az Earth Archives bejegyzése
  • A Science Daily híradása
  • A Nature tanulmány: Johan Lindgren, Peter Sjövall, Volker Thiel, Wenxia Zheng, Shosuke Ito, Kazumasa Wakamatsu, Rolf Hauff, Benjamin P. Kear, Anders Engdahl, Carl Alwmark, Mats E. Eriksson, Martin Jarenmark, Sven Sachs, Per E. Ahlberg, Federica Marone, Takeo Kuriyama, Ola Gustafsson, Per Malmberg, Aurélien Thomen, Irene Rodríguez-Meizoso, Per Uvdal, Makoto Ojika, Mary H. Schweitzer. Soft-tissue evidence for homeothermy and crypsis in a Jurassic ichthyosaur. Nature, 2018; DOI: 10.1038/s41586-018-0775-x
  • A Nature tanulmány irodalom listája
  • Microscopy and Analysis - Characterising a 200 million years old sea dragon

Az öreg fajok nehezebben mozdulnak

2018. augusztus 16. - Fitos Attila

Egy panamai kutatócsoport az elmúlt 4 millió év karib-tengeri bryozoa faunájának átfogó vizsgálatával arra az eredményre jutott, hogy a régebben kialakult fajoknak több időbe telik egy új élőhely meghódítása, mint a rendszertanilag hozzá közel álló, de fiatalabb fajoknak.

A fosszilizálódáshoz jókora szerencse kell, így nem csoda, ha sok egykori élőlénnyel kapcsolatban meglehetősen hiányos a tudásunk. Az esetek többségében még az egykori növény vagy állat anatómiai tulajdonságaira is csak mai analógiákat használva következtethetünk, és akkor még nem is beszéltünk a tudományos szempontból fontosabb kérdésekről, pl. az adott létforma saját környezetével való kölcsönhatásainak vizsgálatáról. De vannak azért olyan nagy tömegben előforduló kövületek is, amelyek ha megfelelő mennyiségben azonos területen fellelhetők, és jelenlétük viszonylag hosszú időtávot lefed, nagyobb ívű következtetésekre is alkalmasak.

Nagyon jó példa erre a panamai Smithsonian Trópusi Kutatóintézet (STRI) munkatársainak a Scientific Reports-ban szerdán közzétett tanulmánya, amelyben bizonyos paleoökológiai és őséletföldrajzi adatokból olyan fontos eredményekre jutottak, amelyek rendkívül nagy segítséget nyújthatnak az evolúció mozgatórugóit kutató szakemberek számára is.
Aaron O’Dea és társai úgy vélték, hogy a Karib-tenger délnyugati térsége megfelelő lenne arra, hogy az elmúlt évmilliók során ezen a területen élt állatok egy kiválasztott csoportjának vizsgálatával választ kapjanak a kérdésre: vajon egy állatfaj új élőhelyen történő elterjedésének készségét befolyásolja-e az, hogy az adott faj mióta létezik.

Egy faj átlagos életkora, azaz fajöltője néhány millió év. Előfordulnak ennél kevesebb ideig létező fajok is, de lehetnek, amelyek ennek az átlagnak a sokszorosát is megérik. Gondoljunk csak az olyan „élő kövületként” emlegetett, ma is élő és viruló élőlényekre, mint a Lingula nevű brachiopoda, vagy a páfrányfenyő (Gingko).

Fontos kérdés ez, hiszen a minél több környezeti tényezőhöz való alkalmazkodás képessége mellett az új élőhelyeken való elterjedés sebessége is mérvadó, ha mondjuk egy adott faj kihalási esélyeit kell megállapítani.

Nagyjából 25 millió évvel ezelőtt megkezdődött egy folyamat, amely eleinte csak korlátozta, majd a végére a Panamai földhíd 3-4 millió évvel ezelőtti kiemelkedésével teljesen meg is szüntette a kapcsolatot a Csendes-Óceán keleti része és a Karib-tenger délnyugati ága között. Az új földszoros elvágta az utat az addig főként nyugat-kelet irányú tengeráramlatok elől, amely a tápanyag utánpótlás megszűnésével végzetes hatást gyakorolt a korábban ezen a területen virágzó planktonikus (lebegő) faunára. Ez a folyamat az élőhely gyökeres átalakulásához vezetett, a korábbi, plankton-központú biotóp után túlsúlyba kerültek az aljzatlakó, azaz bentosz szervezetek. A változás a térség geológiájában is nyomon követhető: a 4 millió évvel ezelőtti üledékek karbonátokban szegény, szervesanyagban gazdag agyagos rétegek, míg az ezt követő időszakban megjelennek a korallzátonyok, ami a már meglévők mellé meszes üledékek megjelenését hozta magával.

1-oldspeciesle.jpgMa élő Cupuladriida bryozoa kolónia. Forrás: Aaron O'Dea, Smithsonian Tropical Research Institute

Ez a környezetváltozás gyakorlatilag egy a természet által elvégzett evolúcióbiológiai kísérletet hagyott ránk. Ha megtaláljuk azokat az élőlényeket, amelyek ez idő alatt végig megbízhatóan és nagy mennyiségben fosszilizálódtak, magas a faj-diverzitásuk és könnyen meghatározhatók, akkor ezek maradványainak a vizsgálatával végigkísérhetjük az élővilág környezetváltozásra adott válaszának az egész folyamatát.
A kutatócsoport pedig meg is találta: a mohaállatok (latin nevükön Bryozoák) egy a teljes időszak során végigkövethető csoportját, a Cupuladriida családba tartozó fajokat választotta vizsgálata tárgyául. Ezek az apró lények – a többi mohaállathoz hasonlóan – diszkosz alakú kolóniákban élnek. A tengerekben elképesztő mértékben képesek felhalmozódni, ami annak is köszönhető, hogy nem csak szexuális reprodukcióra képesek, hanem ivartalanul is tudnak szaporodni. Amikor a telep elpusztul, a szilárd váz fennmarad, és nagyon jó eséllyel fosszilizálódik.

 Mik azok a mohaállatok?

A mohaállatok, vagy latin nevükön bryozoák nagyon apró, telepeket alkotó élőlények, amelyek kis tapogatók segítségével mikroszkopikus plankton szervezetekkel táplálkoznak. A szilárd, helyhez kötött vázban élő kis egyedeket zooidoknak, vagy polipoknak hívjuk. Korábban a csöves tapogatósokkal és a pörgekarúakkal (Brachiopodák) egy rendszertani egységbe, a tapogatókoszorúsok (Tentaculata) törzsébe sorolták őket, de a legújabb, genetikai alapú rendszerezés már külön törzsnek tekinti őket.
Főként tengerben élnek, de elenyésző fajszámmal édesvízi környezetben is előfordulnak (Magyarországon is megtalálható 10 fajuk).
A földtörténet során többször is előfodultak zátonyalkotó mennyiségben, először az állati óidő ordovícium időszakában, majd a permben, a krétában és a harmadidőszakban is.
Magyarországon főként a harmadidőszakból ismertek kövületei, az eocén kor egyik jellegzetes kőzete tömegesen tartalmazza maradványaikat, ezért is hívják ezt a Budapesten is megtalálható kőzetet bryozoás márgának.

bryozoas_marga.jpgBryozoás márga Budaörs északi részéről (Farkashegy). Forrás: Elekes Andor, Wikipedia

A vizsgálat során 200 begyűjtött fosszíliából több, mint 90 ezer bryozoa kolóniát különítettek el, amelyhez a mai tengerfenékről is beszereztek 90 recens (ma is létező fajhoz tartozó) példányt. A minták tartalmaztak tengeri iszapot, homokot és korall vázmaradványokat is, ami további segítséget nyújtott a szakembereknek az egykori élőhelyi környezet beazonosításában. A példányok meghatározása után kiválasztották a 10 leggyakrabban előforuló fajt, és ezek földrajzi elterjedését rögzítették az adatbázisba. Ezt követően az adatokat mind a fajöltőjük, mind a kolóniák előfordulásának mértékét illetően rendszerezték, és három különböző időkategóriába sorolták az élőhelyen való megjelenésük szerint.

baseline_slide_1.jpgAaron O'Dea, a Smithsonian Tropical Research Institute paleontológusa tengeri eredetű fosszíliákat vizsgál a Dominikai Köztársaságban. Forrás: Sean Mattson, STRI

Az eredmények arról tanúskodnak, hogy – noha minden faj sikeresen meg tudott jelenni az új élőhelyi környezetben az elmúlt 6 millió év során, a különböző fajok különböző sebességgel tették mindezt. Az adatok egyértelműen azt jelzik, hogy a régebben – több, mint 8 millió évvel ezelőtt – megjelent fajoknak a fiatalabbakhoz képest nagyjából 2 millió évvel több időbe telt, mire ugyanabban a kolónia-számban birtokukba vették az új biotópot. Ez egyértelműen arra utal, hogy minél hosszabb ideig él egy faj, annál nehezebben alkalmazkodik az akár csak minimálisan is eltérő környezeti feltételekhez, és annál nehezebben hódítja meg az új lehetőségként feltáruló, de az addigitól némileg különböző területeket. Ezt a kutatók a jól beágyazott populációk niche-konzervativizmusának nevezik.
A jelenség kiváltó okainak megfejtéséhez, illetve annak megállapításához, hogy ez a szabály milyen mértékben vonatkozik más élőlényekre, további kutatásokra van szükség. Minden bizonnyal hallani fogunk még erre a vizsgálati módszerre alapozó újabb munkákról is, más területeken és talán más élőlény csoportokról is.

 

Források:

  • Aaron O’Dea, Brigida De Gracia, Blanca Figuerola & Santosh Jagadeeshan: Young species of cupuladriid bryozoans occupied new Caribbean habitats faster than old species, Scientific Reportsvolume 8, Article number: 12168 (2018). https://doi.org/10.1038/s41598-018-30670-9.
  • A Smithsonian Tropical Research Institute (STRI) sajtóközleménye 
  • Főzy István, Szente István: Ősmaradványok, A Kárpát-Pannon térség kövületei (GeoLitera, 2012)

 

 

 

Békésen szürcsölt a többméteres óriástölcsér?

Az állati óidő ordovícium időszakának tengeri monstrumai, az akár 9 méteres hosszúságot is elérő Endoceridák a földtörténet legrejtélyesebb fejlábúi közé tartoznak. Néhol tömegével előforduló kövületei gyakoriságuk ellenére keveset mondanak egykori életmódjukról, és koruk őskörnyezeti viszonyiaról is még alakulóban van a kép. Ezzel szemben a korábbi szakirodalom minden esetben csúcsragadozóként állította be ezeket a bizarr lényeket, holott ennek a ma élő nagyon távoli rokonokkal való erőltetett analógián kívül más alapja nincsen. Egy orosz kutató nemrégiben előállt egy új elmélettel, miszerint az Endoceridák a ragadozókétól teljesen eltérő életmódot folytattak: békés plankton- és törmelékfalók voltak.

Minden földtörténeti időszaknak megvoltak a maga tengeri óriásai. A mi életünkben a sós vizek, és egyben a földkerekség legnagyobb állatának az egykoron a szárazföldről a tengeri élethez visszatérő emlősök, a cetfélék néhány alakja számít. Noha pályafutásukat egy kifejezetten kis méretű, rágcsálószerű szárazföldi élőlényként kezdték úgy 50 millió évvel ezelőtt, a ma ismert legnagyobb állat, a kék bálna testsúlya elérheti a 175 tonnát, testhossza pedig a 30 métert is. A földtörténeti középidőt a hüllők korszakaként is emlegetjük. Nem csoda hát, ha ekkoriban a tengereket is ennek a csoportnak a nagyra nőtt képviselői uralták. A legnagyobb eddig ismert mezozoós tengeri gerinces a moszaszauruszok családjába tartozó Hainosaurus volt, amelynek hossza elérhette a 15 métert is. Valamivel korábban, a jura időszakban élt a korábban már nálunk is tárgyalt Temnodontosaurus, amely a halgyíkok egy órásira nőtt nemzetsége volt. Ám nem csak a hüllők nőttek nagyra, a halak között is megtaláljuk az ősi idők nagy óriásait: a késő-jura hal-óriása, a Leedsichthys egyes példányai még az óvatos becslések alapján is meghaladhatták a 20 métert.

Bármennyire meglepő, a tengeri élőlények óriásnövése nem csak a gerincesek kiváltsága volt. Több olyan periódust is ismerünk, amikor az amúgy nem kifejezetten nagy méretükről ismert puhatestűek, vagy ízeltlábúak nőttek nagyra. Utóbbiakra mindjárt az óidő elején, a kambriumból hozhatunk egy kiváló példát: a rettegett Anomalocarist. És a puhatestűekre?
A puhatestűek legfejlettebb csoportja, a fejlábúak (Cephalopoda) osztályának tagjai valaha elképesztő változatosságban népesítették be az ősi tengereket. Mára ugyan már csak alárendelt szerepet játszanak (pl. a nyolckarú polip, a tintahal-félék vagy a nautilusz személyében), az élet fejlődéstörténetének bizonyos periódusaiban elképesztő változatosságban népesítették be a Föld tengereit – ennek megfelelően sokkal többféle ökológiai fülkét töltöttek be, mint ma. Gondoljunk csak az ammoniteszekre, amelyek sokfélesége és gyors törzsfejlődése a mai geológusoknak hatalmas ajándék: kövületeik segítségével elképesztő pontossággal, akár százezer évekre is tagolható bizonyos kőzetrétegek kora. Annak ellenére, hogy a fejlábúak már a földtörténeti óidő kambrium időszakában megjelentek, első virágkorukat jelenlegi ismereteink szerint az ordovíciumban élték. Legősibb csoportjuk a Nautiloideák alosztálya, ezek egyik rendje, az egyenes vázú Endoceridák is a 485 millió éve kezdődő és 444 millió évvel ezelőtt végződő ordovícium időszakban jelentek meg. Míg más Nautiloideáknál rendre előfordulnak kompakt, azaz feltekeredett alakok, az Endoceridák külső váza minden esetben egyenes vagy enyhén görbült, és keskeny volt. Az „endo” előtag belsőt jelent, ez azonban nem szilárd vázukra értendő, hanem az azon belül található mésztölcsérre, amelyet endoconusnak neveznek.

conul1edktmiswuhoenc0jkg7yv.jpgCameroceras - az Endoceridák egy nemzetsége, itt még mint ragadozó (forrás: Walking with Dinosaurs)

Az ordovícium korai szakaszából származó Endocerida kövületek még kisebb méretűek, de az időszak második felében a csoport néhány fajának egyedei hatalmasra nőttek. Az óriásnövésű fajoknál az átlagos hosszúság 5-6 méter volt, de írtak már le 9 méteres vázakat is. 
A Nautiloideák más rendjénél is előfordult ritkán óriásnövekedés, ám ez az egyetlen olyan csoport, amely törzsfejlődésének végső szakaszában általánossá vált a gigantizmus. Kövületeit nagy számban lehet találni a világ több pontján, és fajszámukat tekintve is „gazdag társulatnak” számít, ez mindenképpen azt jelzi, hogy ökológiai szempontból is változatos létforma lehetett.

endocerid_fossil.jpgEndoceras sp. kövülete az oroszországi Volkhov folyó középső-ordovíciumi rétegeiből (A. A. Mironyenko felvétele)

Sajnos az Endoceridák lágytestéről – mint a letűnt külsővázas cephalopodák többségének esetében (korábbi cikkünk erről a témáról) – egyáltalán nincs információnk, minthogy egyelőre nem találtak olyan jó megtartású fosszíliát, amely árulkodott volna a szövetekről vagy a rágószervekről. Ez nagyban megnehezíti az állat életmódjával kapcsolatos feltételezéseket, de a korábbi szakirodalom a váz alakjából és szerkezetéből következtetve az Endoceridákat minden esetben a tengerfenékhez közeli életmódot folytató ragadozónak, esetleg dögevőnek mutatja be. Egyes tanulmányokban kifejezetten csúcsragadozónak írják le őket, amelyek az aljzaton élő szilárd vázú élőlényekkel, pl. trilobitákkal táplálkoztak.

6f717ede146a73b8d1ce4397956fc0b9.jpgA paleozoikum tengereinek óriásai (Christian Klug grafikája) - a felső állat E betűvel jelölve egy Endoceras giganteum.

Érdekes módon ez a feltételezés azonban nem a morfológiai jegyek, vagy a kutatások alapján feltételezhető egykori élőhelyi környezet, hanem tulajdonképpen kizárólag a ma élő – és egyébként meglehetősen távoli – rokonokkal, pl. a nautilusszal vagy a tintahalakkal való szimpla analógia alapján alakult ki. Holott az Endoceridák vázának felépítése egyáltalán nem támasztja alá ezt, sőt, kifejezetten cáfolja.

Egy orosz kutatónak nemrégiben szöget ütött a fejébe az Endoceridákkal kapcsolatos rengeteg ellentmondás, és egy új tanulmányban felsorolja az életmódjuk jelenlegi értelmezésére vonatkozó ellenérveit, valamint egy új hipotézist tár a nagyközönség elé. Eszerint ezek az állatok ún. mikrofág élőlények voltak, azaz apró lebegő mikroszkópikus élőlényekkel, összefoglaló nevén planktonnal, vagy az elhullott élőlények szerves törmelékével táplálkoztak, épp, mint ahogy teszik azt a mai bálnák. Ez az interpretáció magyarázattal szolgálna több, az Endoceridákkal kapcsolatos megválaszolatlan kérdésre, és összhangban van az ordovícium időszak ökoszisztémájának a közelmúltban jobban megismert tulajdonságaival is.

ghbi_a_1491565_f0002_oc.jpeg

Az Endoceridák plankton- és törmelékfaló apparátusának elméleti ábrája (Andrey Atuchin illusztrációja)

A Historical Biology hasábjain közzétett munkában elsőként az új elmélettel összhangban lévő korábbi elgondolásokról olvashatunk. Néhányan már az 1960-as években felvetették, hogy az Endoceridák külső vázának egyes elemei annyira különböznek a többi nautolideától, hogy valószínűleg azoktól radikálisan eltérő életmódjuk volt. Konkrét elképzelésekkel azonban senki nem állt még elő.
A cikk szerzője, az Orosz Tudományos Akadémia geológusa, Alekszandr A. Mironyenko két csoportba rendezi az új elmélet alátámasztásának érveit. Egyrészről az eddig uralkodó ’ragadozó-elmélet’ hibáit veszi számba, másrészről felsorolja azokat az érveket, amelyek a mikrofág életmódot támogatják.

Suták voltak

A hibák között az Endoceridák vázának alaktanával foglalkozik először. Az Endoceridák kétféle váztípussal rendelkeztek: a teljesen egyenes „tölcsér” alakú vázat orthoceridnek hívják, míg van egy olyan alakú változat, amelynél a váz enyhén hajlott, és a szájadék hasi oldala (ezáltal az előrehaladást biztosító tölcsér) a váz homorú oldalán van – ezt hívják endogasztrikus váznak. A lényeg tömören, hogy ezen váztípusok egyike sem célszerű aljzathoz közeli életmód esetén. Az enyhén hajlott váz esetében annak formája miatt, az egyenes váznál pedig annak nehézkes navigációja miatt az állat folyamatosan beleütné magát valamilyen tengerfenéken lévő akadályba. Ez utóbbi tulajdonság nem csak az aljzati ragadozó, de úgy általában bármilyen ragadozó életmódot megkérdőjelez. Az Endoceridák lakókamrája ráadásul arányában jóval kisebb volt, mint ami egy ekkora és ilyen alakú váz manőverezését és megfelelő sebességét biztosítani tudta volna (ezek a lények a lakókamrába beszívott, majd kipumpált víz hajtóerejével haladnak előre - pontsabban hátra). Az aljzaton vadászó ragadozó számára a gyors mozgás képessége és a pontos irányíthatóság kritikus szempontok, ám ezek egyike sem mondható el ezekről az élőlényekről. És a több tízmillió év alatt nem is mutatkozott jel arra, hogy ebben az irányban kezdtek volna el fejlődni.
Dióhéjban: az Endoceras igencsak kétbalkezes predátor lett volna.

Nem stimmelnek a lelőhelyek

A másik érv az aljzathoz közeli életmód ellen, hogy több esetben találtak Endocerida fosszíliákat olyan formációkból, amelyek egyértelműen mélytengeri környezetben, néhány esetben kifejezetten anoxikus aljzat mellett rakódtak le. Az egykori partközeli élőhelyeknél pedig sokkal ritkábbak ezek a kövületek, mint nyílttengeri környezetben. A környezeti elemzéseket megbízhatóvá teszi az a tény, hogy – míg a mai nautilusz váza az állat halála után többszáz kilométert is sodródhat a betemetődésig, addig a hosszú és egyenes Endocerida vázak nagy valószínűséggel hamarabb leérnek a tenger fenekére. Tehát valószínűleg ott is éltek, ahol a kövületeik megtalálhatók. Oxigénmentes mélytengeri aljzaton pedig igen nehéz ragadozni.

Nem volt mivel prédálni és enni

További érv a ragadozó vagy úgy általában a makrofág életmód – azaz a nagyméretű élőlényekkel való táplálkozás – ellen az, hogy az eddig megtalált Endocerida fosszíliák nagy száma ellenére soha nem került elő semmilyen szájszerv maradvány, még az amúgy rendkívül jó állapotban fennmaradt kövületek mellett sem. A fejlábúaknak van egy rágószervük a radula, amely a lágytestnél némileg ellenállóbb anyagból, főként kitinből épül fel – ha nem is túl gyakran, de esetenként azért kivételes lelőhelyekről előkerül egy-egy ilyen maradvány. Az Endoceridáknál nem ismerünk ilyet.

Egyszerre haltak ki más planktonevőkkel

Az Endoceridák eltűnésének körülménye is árulkodó jel lehet. Az ordovíciumi-szilur határon történt egy komoly kihalás (a harmadik legkomolyabb a földtörténet során), amely a legtöbb nautilidát érintette, de nem túlzottan - a többség megúszta kisebb veszteségekkel. Egyedül két rend sodródott a teljes kihalás szélére: Az Endoceridák és a Lituitidák. Ez utóbbiakat egy tanulmány nemrég szintén a planktonevők közé sorolta. Ez a kihalás klimatikus eredetű volt, amelyeknél a tengeri plankton a legérzékenyebb létformák közé tartozik, ezek tűnnek el először. Így a planktonevők nagyobb veszélnyek vannak kitéve.

És most lássuk, mik azok az érvek, amelyek az új elmélet mellett szólnak:

Mai analógiák

A mai cephalopodák között is előfordulnak olyanok, amelyek a szuszpenzióevőkhez hasonló életmódot folytatnak: a polipok között a Stauroteuthis, Cirroteuthis és Cirrothauma fajok – a fenék közelében ugyan, de – apró mikroszkopikus rákfélékkel táplálkoznak úgy, hogy nyálkaképző mirigyeikből hálószerű képletet kiválasztva összegyűjtik azokat. A mélytengeri vámpírtintahal (Vampyroteuthis infernalis) törmelékfaló, amely a vízoszlopban lebegő szerves törmeléket (’tengeri hó’) gyűjti össze. Ha a mai ökorendszerekben előfordulnak plankton- és törmelékfaló szervezetek, feltételezhető, hogy ehhez hasonló lehetett a földtörténet korábbi időszakaiban is. Sőt, egyes kutatók szerint a legősibb fejlábúak eleve ilyen módon táplákoztak. Az a feltevés tűnik indokoltnak, hogy a legkorábbi fejlábúak nem ragadozóként kezdték, hanem planktonevőként. Ha ez igaz, akkor az Endoceridáknak nem volt szükségük új életmódhoz való alkalmazkodásra. Ez utóbbi felvetést támasztja alá az a tény, hogy a kréta időszaki heteromorfoknál találtak rágószerveket, holott ők is planktonevők voltak – ezekkel a rágókkal ők nem nagyon tudtak prédát fogni, pusztán elődeiktől örökölték. Az Endoceridáknál viszont egyáltalán nem találtak rágószerveket, így jogos a feltételezés, hogy őseiknek sem volt ilyenjük.

stauroteuthis_hablemosdepeces_com_5.jpgStauroteuthis - a mai cirruszos polipok egyik nemzetsége

cirrothauma_twitter_com_evnautilus.jpgCirrothauma - a mai cirruszos polipok egyik nemzetsége

 

Az Ordovíciumi Plankton Forradalom

Több tanulmány is foglalkozott már azzal az eseménnyel, amelyet Great Ordovician Biodiversification Event-nek (GOBE) kereszteltek el. Ez már a kambrium legvégén elkezdődött, és tulajdonképpen a biodiverzitás komolyabb növekedését jelenti mind a nyílt vízi, mind az aljzatlakó élőlények körében. A kutatók arra utaló nyomokat is találtak, hogy ez komoly növekedést idézett elő a plantonikus biótában is, megnövekedett a lebegő kisméretű kagylók, vázzal bíró rákfélék, brachiopodák és trilobiták egyed és fajszáma egyaránt. Ebből logikusan következik, hogy ezzel lépést tartva megnövekedett az erre specializálódott állatok száma is. Ma már biztosan állítják, hogy az Anomalocaridák bizonyos képviselői is ezek közé tartoztak, de ők – a jelenleg ismert elterjedtségi fokukat nézve – képtelenek lehettek a teljes, ekkorra már hatalmasra növekedett ökológiai fülke betöltésére. A jelenlegi fosszíliarekord alapján a legelső gyanúsított minderre a fejlábúak osztályában keresendő.

Az eddigi ellentmondásokat feloldja az új elmélet

A korábbi kétségeket, azaz hogy miért ilyen a váz alakja és mérete, miért nincs rágószerv, miért nem indult meg a ház kompaktizációja (feltekeredése), miért terjedtek el olyan területeken is, ahol az aljzaton nem éltek volna meg, stb. mind-mind eltűnik, ha ebbe az új kontextusba helyezzük az Endoceridák életmódját.
Az egyenes, áramvonalas vázzal a nyílt vízben gyorsan tudtak haladni (bár a manőverezési képességük gyenge volt). Ha planktonnal táplálkoztak, akkor ez a mozgás kifejezetten előnyös lehetett számukra. Így ebben a stabil ökológiai pozícióban egyenes út vezetett a gigantizmushoz. Hasonló játszódott le a cetféléknél és a cápáknál is, ahol a planktonevők sokkal nagyobbra nőttek, mint közeli, de ragadozó rokonaik (sziláscetfélék vs. fogascetek; óriáscápa vs. fehér cápa).
A vázak előfordulási helyére is  – azaz hogy találtak vázakat nyílt tengeri és partközeli fáciesekben is - magyarázattal szolgál az új elmélet. Ha plantonevők voltak, a nyílt tengeri előfordulás természetes, hiszen itt tudják a leghatékonyabban dézsmálni a lebegő szervezeteket. A partközeli előfordulásra a szállítódás nem ésszerű magyarázat, mert a váz alakja nem tett lehetővé többszáz km-es sodródást. Viszont mivel nagyméretű tojásokat-petéket rakott, ezeket oxigénben gazdag környezetben kellett tartania – valószínű, hogy az utódok védelmében kijártak a partokhoz tojásokat rakni. Mindemellett a ragadozó életmódot ezek a tények teljes mértékben kizárják!

De akkor hogyan is táplálkoztak?

Mivel nem maradt ránk semmi az Endoceridák puhatestéből vagy rágószerveiből, csupán feltételezhetjük, miként  gyűjtötték össze vízben lebegő táplálékukat. A hasonló módon táplálkozó mai fejlábúak – ld. fent – egy vékony és rugalmas nyálkahártyát használnak a karjaik között, amelyet előszőr szélesre tárva begyűjtik a lebegő szervezetek halmazát, majd a karokat összezárva, mint egy nagy butykosból, szép lassan benyomják a szájukba az összegyűjtött táplálékot. A mai megfigyeléseket analogizálva elsőként a heteromorf ammoniteszeknél feltételeztek hasonló apparátust, de a tanulmány szerzője a fenti érvek alapján nagyon valószínűnek tartja, hogy hasonló nyálkahártya feszülhetett az Endoceridák karjai között is.
A mai mikrofág cet- és cápafélék nagy része a plankton begyűjtését ciklikusan végzik. Amikor alkalmuk nyílik rá, begyűjtik a biomasszát, és ha már megfelelő mennyiséget gyűjtöttek, becsukják szájukat, kipréselik a vízet és kiszűrik a táplálékot. Van viszont egy cápaféle, az óriáscápa (Cetorhinus maximus), amely megállás nélkül tátott szájjal fogadja be a plantonikus élőlényektől és maradványoktól nyüzsgő tengervizet, amely a kopoltyúján áthaladva nem periodikusan, hanem folyamatosan látja el az állatot táplálékkal. Ez a periodikus szűrésnél jóval hatékonyabb, és bár a mai fejlábúak között nem találkozunk hasonlóval, van némi esélye, hogy az Endoceridák is kifejleszthették ezt a technikát.

az_oriascapa_folyamatosan_eszik_cetorhinus_maximus_by_greg_skomal_wikipedia.JPGAz óriáscápa folyamatosan eszik. Cetorhinus maximus (Greg Skomal fényképe - Wikipedia)

Mironyenko felvetése természetesen egyelőre spekuláció, egy teória, amelyet talán a jövőbeli kutatások tovább árnyalnak, esetleg megerősítenek vagy cáfolnak. A kiinduló érvek, azaz a kövületek őskörnyezeti eloszlása, a rágószervek hiánya az ebből kiinduló evolúciós gondolatmenettel, és az ‘ordovíciumi plankton forradalom’ azonban komoly támogatást adnak ennek az elméletnek, és bízom benne, hogy hallunk még ezzel kapcsolatban újdonságokról a későbbiekben is.

***

Források:

  • Aleksandr A. Mironenko (2018): Endocerids: suspension feeding nautiloids?, Historical Biology, DOI: 10.1080/08912963.2018.1491565
  • Géczy Barnabás: Ősállattan - Invertebrata Paleontologia (Nemzeti Tankönyvkiadó, 1993)

Ismeretlen ismerősök: az Ammonoideák titkos élete

A legnépszerűbb, leggyakoribb és tudományosan legalaposabban feldolgozott fosszilis állatcsoport, mégis rengeteg dolgot nem tudunk róluk. Pontosan hogyan néztek ki? Mit ettek? Hogyan mozogtak? Ezek a kérdések a mai napig heves vitákat szülnek a paleobiológia kutatóinak körében. Megpróbáltam utánajárni, hogy áll ma a tudomány a válaszokkal kapcsolatban.  

A fejlábúak Ammonoidea alosztálya nagyjából 400 millió évvel ezelőtt tűnt fel az élet színpadán, és bár törzsfejlődésük első szakaszában, az állati óidő végéig alárendelt szerepet játszottak, a perm végi nagy kihalást követően egészen a kréta időszak legvégéig uralták a tengeri életközösségeket.

Az általános szóhasználatban ammonitesz gyűjtőnévvel ellátott állatok aragonitból kiválasztott külső vázuknak köszönhetően az átlagosnál nagyobb eséllyel fosszilizálódtak, így a mezozoós tengeri karbonátos kőzetek leggyakoribb ősmaradványai közé tartoznak. Mindemellett kozmopoliták voltak, tehát az egész Földön elterjedtek, külső vázuk jól elkülöníthető bélyegekkel rendelkezett, és rendkívül gyors volt a törzsfejlődésük, így az olyan külső jegyek, mint pl. bordák, gumók és egyéb vázelemek, rövid időn belül változtak. Ennél nem is kell több egy rétegtannal, a kőzetek korának meghatározásával foglalkozó szakember számára. Az ammoniták fő tudományos értéke abban rejlik, hogy segítségükkel koruk kőzetrétegei szintekre, ezáltal korszakokra tagolhatóak, elképesztő diverzitásuknak és rövid fajöltőjüknek hála nagyon megbízható módon, akár százezer éves pontossággal. Ez geológiai távlatokat tekintve kiemelkedően precíz kormeghatározást tesz lehetővé.

Az Ammonoideák tehát komoly szerepet töltenek be az alkalmazott tudományok terén, feldolgozottságuk kiemelkedő a fosszíliák sorában. Ám mivel a kormeghatározáshoz a legfontosabb információt a külső váz bélyegei nyújtják, és nem mellesleg ezen kívül az esetek döntő részében más nem is marad fenn az állatból, a tudomány szinte kizárólag ezekkel az alaktani kérdésekkel foglalkozik. A cél ilyenkor elsősorban az ammonitesz példány nemzetség és faj szintű pontos meghatározása, esetleg a paleobiogeográfiai következtetések levonása (az egykori életformák födrajzi elterjedésével foglalkozó tudományág).
Pedig evolúcióbiológiai szempontból felbecsületetlen lenne megfejteni egy ennyire sikeres, hosszúéletű, elterjedt és diverz állatcsoport élettani hátterének titkait.
Hogy nézett ki a külső héj által rejtett élőlény? Milyen volt az életmódja? Mit evett? Hogyan mozgott? 

ammonite_by_frank_lode-d4cc84g.jpgÍgy nézhettek ki. Vagy nem. A tudomány előrehaladásával talán többet is megtudunk majd ezekről a titokzatos lényekről. Frank Lode ammonitesz ábrázolása a művész DeviantArt oldalán

Nem egyszerű azon kutatók dolga, akik ezekre a kérdésekre keresik a választ. Annak ellenére, hogy világszerte elterjedt és hosszú időn át fennálló csoport volt, a hiányos leletanyag jelentősen megnehezíti a paleobiológiai vizsgálatokat. Az ammonitákból ugyanis nem sok maradt meg az utókor számára. A puhatestűek szövetei az elhullás után pillanatok alatt az enyészeté lesznek, ráadásul az ammoniteszek teste a szilárd vázban lévő gázok miatt még sokáig lebeghetett a vízben, ami az esetek döntő többségében megakadályozta a lágytest gyors betemetődését. De még maga a szilárd váz is szinte minden esetben feloldódott még a fosszilizáció előtt, a tengervíz által kifejtett kémiai hatások miatt. Az, hogy mégis látunk ma belőlük bármit is – ez rendszerint a héj úgynevezett kőbele – annak köszönhető, hogy ez a kioldódás lassabban ment végbe, így mire teljesen eltűnt, a bezáró kőzet már volt olyan szilárdságú, hogy egy minimális légréteg maradjon az egykori váz helyén. Persze kivételes lelőhelyeken található szép számmal olyan példány is, amelynek a váza nem oldódott ki, hanem annak anyaga kicserélődött különféle kristályokra, általában kalcitra. Ezek a héjas példányok már nyújtanak némi segítséget a kutatóknak ahhoz, hogy következtetéseket vonjanak le a házban élő állat anatómiai jegyeire, de jelentősen bonyolítja az ügyet az a tény, hogy ezeknél az állatoknál nem voltak annyira egyértelmű kapcsolódási, ízületi pontok a szilárd vázhoz, mint ahogy azt tapasztaljuk az olyan bonyolultabb szervezeteknél, mint a gerincesek vagy az ízeltlábúak. (Az viszont például már a külső váz vizsgálatánál látszik, hogy az ammoniteszek puhateste sokban különbözhetett az egyetlen mai összehasonlítási alapot nyújtó távoli rokonukétól, a nautilusokétól: hosszabb és keskenyebb lakókamrájuk arra utal, hogy a benne élő állat – szerveivel együtt – hosszabb, nyúlánkabb lehetett.)
A fennmaradó szilárd váznál is sokkal, de sokkal ritkábban pedig előfordul, hogy az állat egykori lágytestére utaló nyomok maradnak fenn a kőzetekben. Ezen nyomok egy része szó szerint csupán nyom, ahol a kőzetben az állat élete, vagy esetleg a haláltusája során otthagyott lenyomatok hagytak üzenetet az utókor számára. Azonban több olyan tanulmány is napvilágot látott, amelyben bizonyos nagyon szerencsés körülmények között fosszilizálódott lágyszövetekről írnak. Szerencsére a technológia is egyre hatékonyabb segítséget tud nyújtani a kutatásokhoz: korábban röntgen, újabban CT és más, bonyolultabb eljárásokkal, mint például részecskegyorsítóval (szinkrotonnal) végzett eljárásokkal nyernek új információkat a lágyszövetek formájáról és elhelyezkedéséről.
Az őslénytani munka eredményéhez sok esetben járul hozzá egy másik vizsgálati módszer, az aktualizmus elve. Ez a módszer összefüggéseket keres az egykori és a ma is élő életformák között, ilyen módon a jelen ismert tényei alapján következtet a múltra. Mivel az Ammonoideák egy tejesen, és már nagyon régóta kihalt csoport, ez a vizsgálati módszer enyhén szólva korlátozottan áll a kutatók rendelkezésére.
Az Ammonoideák paleobiológiájának kutatása az utóbbi években – főként néhány új lelet előkerülése és vizsgálati módszer bevezetése miatt – új lendületet vett, heves vitákat váltva ki a téma szakértői között.
Lássuk, mi az, amit ma tudunk róluk, és mi az, ami bizonytalan. Elárulom, az utóbbiból van a több. 

 

Az eltűnt lágytest nyomában.

A perdöntő bizonyítékok csaknem teljes hiánya miatt az Ammonoideák lágytestének anatómiája a legvitatottabb terület. Pedig az olyan kérdések, mint hogy hány karjuk vagy kopoltyújuk volt, volt-e tintazacskójuk, mekkora és milyen látószerveik voltak, stb. jelentősen közelebb vinne minket a csoport eredettörténetének megfejtéséhez. A gyér leletanyag mellett tovább nehezíti a tudományos munkát az is, hogy ha találnak is valamilyen átkristályosodott lágyszövetet egy fosszíliában, annak pontos meghatározása igen nehéz. Vannak olyan szervek, mint például az állkapocs vagy a radula (reszelőszerű rágók), amelyek eleve keményebb anyagból, pl. kitinből álltak, így egy szerencsés kövület esetén ezek még könnyebben felismerhetők. De az olyan, igazán puha szöveteket, mint pl. a köpeny vagy a karok, a legkivételesebb esetben is nehéz felismerni. Érdekesség, hogy az ilyen szervek beazonosításához még aktuálpaleontológiai vizsgálatokat is végeztek: megnézték, hogy a mai belsővázas fejlábúak egyes szervei mennyi idő alatt lesznek az enyészeté (rothadnak el), és az ez alapján felállított időbeli sorrend segített kizárni bizonyos testrészeket a kövületek tanulmányozásánál.
Próbáltam áttekinteni, milyen ismeretanyag áll rendelkezésünkre a lágyszöveteket is tartalmazó Ammonoidea fosszíliákkal kapcsolatban, ehhez pedig nagy segítséget nyújtott a téma egyik svájci szakértője, Christian Klug és csapatának munkája. Szerencsére nem is olyan régen, 2015-ben adtak ki egy összegző művet Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology címmel, amelyben egy egész fejezet foglalkozik az ammoniteszek lágytestének anatómiájával, számba véve az eddig előkerült kivételes példányokat.
Klug munkájából kitűnik, hogy a beazonosított szervek a kövületek döntő többségénél a fent is említett rágószervekhez tartoznak, mivel ezek főként kitinből álltak, jobb eséllyel maradnak fenn. Utána következnek az emésztőszervek (gyomor és bélrendszer), kisebb számú példánnyal a nyelőcső, a kopoltyú és a köpeny. Sajnos az olyan fontos szervek, mint a szemek vagy a karok/csápok maradványát, csak feltételezik néhány fosszíliánál.

baculid.jpgBaculitid ammonitesz a cenomán és turon korszakok határáról észak-nyugat Németországból. Az utóbbi idők egyik legizgalmasabb, beazonosítható Ammonoidea lágyszöveteket is tartalmazó fosszíliája (Klug et al, 2012)

Továbbá heves vita zajlott az elmúlt évtizedekben arról, hogy lehetett-e az ammoniteszeknek – vagy legalábbis egy csoportjuknak – tintazacskója. Néhány fosszíliánál bizonyos elszenesedett részek alakja és elhelyezkedése alapján azt feltételezték, hogy az adott szerv tintazacskó lehetett, majd ugyanez a kutatócsoport pár évvel később visszavonta az eredményét. Más kutatók később hasonló maradványokból melanint mutattak ki, ami hasonló következtetéseket szült, de aztán későbbi vizsgálatok bebizonyították, hogy a fejlábúak más szervei is hozhatnak létre melanint, így a tintazacskó jelenlétét ismét nem sikerült hitelt érdemlően bizonyítani.
Az alábbi táblázat a téma ismert kutatói, Christian Klug és Jens Lehmann fent is említett 2015-ös összefoglaló munkájából való, és az addig valaha nyílvánosságra hozott Ammonoidea lágyszövet maradványokat rendszerezi.

soft_tissue_table.jpg

 

KARdinális kérdés

Biztos vagyok benne, hogy lágyszövet-ügyben a legizgalmasabb kérdés, hogy hány karja lehetett az ammoniteszeknek? Mivel minden ma élő külső és belsővázas fejlábúnak vannak karjai, vagy ha úgy tetszik csápjai, amelyek a szájszerv körül helyezkednek el, nagyon valószínű, hogy az ammoniteszeknek is voltak ilyen szervei. A mai tintahalaknak és polipoknak 8-10 tapogatója van, a nautiluszoknak akár 90 is lehet. Sajnos az eddigi fosszíliarekord azon néhány darabja, ahol feltételezik, hogy a kőzetlapon látható feketés maszat egykor az állat csápja lehetett, nem tekinthető tárgyi bizonyítéknak. Így marad a spekuláció. A korábbi gondolkodásmód az volt, hogy mivel a nautiluszok külső vázukkal valószínűleg a korai fejlábúak jegyeit viselik magukon, hasonló lehet a helyzet a karok számát tekintve is, és az ammoniteszek is több csáppal rendelkeztek, ez a tulajdonság egyfajta archaikus bélyege a Cephalopodáknak. Időközben azonban több olyan tanulmány is napvilágot látott, ahol az Ammonoideák raduláit (rágó szerveit) vizsgálva egyre inkább arra a következtetésre jutottak, hogy rendszertanilag közelebb állhattak a mai belső vázas fejlábúakhoz. Klug és Lehmann pedig, a már említett 2015-ös tanulmányukban aktuálpaleontológiai vizsgálatokat is közzétettek. Ebben arra jutottak, hogy a mai fejlábúak embrionális fejlődése során az embró korai szakaszaiban a karok száma minden esetben mindössze 10. A nautilus magzata is így kezdi, majd a későbbiekben ez a kevés kar válik szét több kisebb csápra az egyedfejlődés során. Ez arra utal, hogy a kisebb számú kar a primitívebb jegy, így az egyéb, Coleoideákkal való rokonságra utaló jelek mellett a ma kijelenthető legvalószínűbb feltételezés az, hogy az ammoniteszeknek kisebb számú karja lehetett, a legvalószínűbb, hogy 8 vagy 10. Ezt a felvetést egyébként tovább erősíti néhány paleozoós nyomfosszília, amelyek szintén kevesebb végtagra utalnak.
Hozzáteszem, az ammoniteszek a földtörténet egyik leghosszabb ideig fennálló csoportja, közel 350 millió éves „pályafutásuk” alatt bőven lehetett idejük száz és százféle alakká fejlődni.

Annak ellenére, hogy a lágyszövetek maradványai ilyen korlátozottan állnak rendelkezésünkre, a tudomány korábbi következtetéseit megerősitik: az Ammonoideákat rendszertanilag továbbra is a puhatestűek törzsén belül a Cephalopoda, azaz a fejlábúak osztályába soroljuk, és több eredmény sugallja azt, hogy anatómiailag, így valószínűleg filogenetikailag is közelebb álltak a mai belső vázas fejlábúakhoz (Coleoidea), mint a Nautiloideákhoz. Azonban hogy pontosan milyen volt a testfelépítésük, és ebből a szempontból melyik ma is élő csoporthoz hasonlítottak leginkább, erősen kétséges.

Egy német-amerikai kutatócsoport 2011-ben tanulmányt adott ki a cephalopodák feltételezett eredettörténetéről és evolúciójáról. Ebben a munkában segítségül hívták a molekuláris evolúcióbiológia technológiai vívmányait is, és a molekuláris óra eljárásával térképezték fel a jelenleg élő fejlábúak filogenetikáját. Nagyon érdekes, hogy ez a vizsgálat minden eddigi, fosszíliák alapján kialakított következtetést megerősített, és az Ammonoideák csoportjának megjelenését is az eddig feltételezett időszakra, a kora devonra teszi. Ami a családfát illeti, a molekuláris vizsgálatok azt is megerősítették, hogy az Ammonoideák a mai belső vázas fejlábúak vonaláról, egy a nautiluszoktól már korábban elkülönült ágról, a Bactritida rendről váltak le. Ez további hitelt ad azoknak a feltételezéseknek, amelyek az Ammoniteszek anatómiai jegyeit a mai belsővázas fejlábúakéval analogizálják.

ceph_lineage.jpeg 

 

Napi menü

Jóval egzaktabb a helyzet az Ammonoideák táplálkozásával kapcsolatban, egész tisztán kivehető fosszíliák állnak a rendelkezésünkre annak kapcsán, hogy miből állt a néhai csigaházas polipok étrendje. Ezek a leletek fontos információkkal szolgálnak a paleoökológia számára, nem csak arról, hogy mi volt az ammoniteszek helye a táplálékláncban, de arról is, hogy melyik tengeri élettér elemei voltak. Szintén Klug és Lehmann műve az, amiben részletes elemzést olvashatunk az eddig leírt ammonitesz táplálékot is tartalmazó kövületekről. Az itt bemutatott eredmények alapján az ammonoideák táplálékai foraminiferák (szilárd vázú egysejtűek), planktonikus tengeri liliomok, apró rákok, csigák, kagylók és szivacsok lehettek. Ezek a következtetések mind olyan fosszíliák alapján történtek, amelyeknél az ammonitesz héj lakókamrájában egyéb maradványokat is kimutattak. Ezen példányok néhányára vannak alternatív magyarázatok is: ahol kisebb méretű ammonoidea héjak vannak, ott meg kell vizsgálni, hogy nem embrionális maradványokról van-e szó, esetleg elképzelhető, hogy az állat saját testében gondozta az ivadékát. Más töredékes vázmaradványoknál pedig az is előfordulhat, hogy azok utólag, a betemetődés során sodródhattak a megüresedett lakókamrába. Ettől függetlenül vannak olyan leletek, ahol egyértelmű, hogy az állat elfogyasztott táplálékáról van szó, ezek a maradványok pedig egytől egyig arra utalnak, hogy az Ammonoideák mikropredátorok, vagy más szóval mikrofág életmódot folytató állatok voltak, azaz kisméretű élőlényekkel táplálkoztak. Ezen életmód feltételezése egyébként összecseng azokkal a vizsgálatokkal, amelyek az ammoniteszek rágószerveit vizsgálta. Ez arra a következtetésre jutott, hogy a mezozoós formák többsége képtelen lehetett nagyobb méretű táplálék megragadására és elfogyasztására. Maradtak tehát a mikroszkopikus méretű planktonikus lények, esetleg kisebb úszó vagy aljzathoz rögzített puhatestűek, tüskésbőrűek. Arra azonban jelenleg nincs egyértelmű adat, hogy mekkora részük szerezte be ezt a táplálékot úszva, vagy a vízben lebegve, és mekkora részük az aljzatról felcsipegetve az ott élő, vagy elhullott állatokat.
A planktonikus tengeri liliomok talán legismertebb példája a Saccocoma, amely a híres solnhofeni litográf pala egyik leggyakoribb ősmaradványa, és több alkalommal találták meg vázelemeiket ammonitesz fosszíliák lakókamrájában.

fake_floating_crinoid_bottom.jpgSaccocoma - sokuk végezte az ammoniteszek gyomrában.

További érdekes, de bizonyításra eddig nem került felvetés a Lumbricaria esete, amely a solnhofeni felső-jura litográf pala egy nyomfosszíliája, egészen pontosan koprolitként, azaz fosszilis ürülékként azonosították. Mivel ez a leggyakoribb koprolit típus ebben a formációban, és az ammoniteszek a leggyakoribb testfosszíliák (továbbá a méret is stimmel), elképzelhető, de szigorúan csak elképzelés, hogy a Lumbricaria az Ammonoideák megkövült ürüléke lehet.

 

ammonite_by_sethd2725-da223yn.jpg

Egy figyelemre méltó ammonitesz ábrázolás egy DeviantArt művésztől. Ha elfogadjuk azt az eddig talán legszilárdabb talajon álló feltételezést, hogy az amoniteszek mikropredátorok voltak (ld. fent), valószínűbb, hogy karjaik inkább ilyenek lehettek. A művész a robusztus, polipszerű karok helyett egy a táplálék elragadását segítő, serteszerű képlet vizionált.

 

Szájfedő vagy nem?

Van azonban olyan kétely is, amely nem is a lágyszövetek erősen hiányos leletanyagával kapcsolatos, hanem meglepő módon a szilárd váz egyik eleméhez köthető. Az ammoniták egyik vázeleme a kagylóhéjra emlékeztető aptychus, amely egy még az aragonitnál is ellenállóbb anyagból, kitines kalcitból épült fel, így még akkor is megmaradt, amikor az állat háza már rég feloldódott. Ezért fordulhat elő, hogy bizonyos kőzetek kizárólag aptychusokat tartalmaznak. Mivel a végleges betemetődés előtt a vázelemek szinte mindig szétestek, az aptychusokat rendszerint az ammoniteszek vázától teljesen elkülönülten találjuk meg. Emiatt sokszor azt sem tudjuk, melyik aptychus melyik ammonitesz nemhez tartozik. És azt sem, hogy pontosan mire használták ezt a primitívebb formáknál egyetlen, fejlettebbeknél két egyforma, tükörszimmetrikus elemből álló szervet. A nautilusoknál van egy ehhez hasonló – bár csupán szaruból álló – vázelem, amelyet egyfajta lakókamrát védő elemként használnak, és néhány kutatás arra az eredményre jutott, hogy ahol be tudták azonosítani „tulajdonosát”, ott az aptychus mérete megegyezett a gazda szájadékának méretével. Ebből arra következtettek, hogy ezek egyfajta szájfedők lehettek, amelyeket a lakókamra nyílására tudtak húzni az állatok, ha védelemre volt szükségük. Azonban ez a magyarázat a beazonosítható leletek többségénél nem állta meg a helyét, a legtöbb esetben ez a méretazonosság nem jelentkezett.

specimen_of_neochetoceras_with_aptychus_in_place_solnhofen.jpgNeochetoceras példánya Solnhofenből, eredeti helyzetében fosszilizálódott aptychussal.


Ulrich Lehmann és Nicol Morton voltak az elsők, akik néhány élethelyzetben megőrződött fosszília alapján egy alternatív magyarázattal álltak elő: szerintük az aptychus az ammoniteszek állkapcsának része volt. Egy olyan csőrszerű rágószervet feltételeztek, mint amilyen a mai polipoknak is van, és az aptychus ebben a képletben az állkapocs alsó felét képezi. Hipotézisük szerint az ammoniteszek az aptychust egyfajta kanálként használva, azt az aljzat üledékébe mélyesztve szedték össze táplálékukat, amelyek főként foraminiferák és rákfélék voltak – ahogyan azt az olyan fosszíliák is igazolják, amelyeknél egyértelműen be tudták azonosítani néhány Ammonoidea béltartalmát.
A szakma kétkedve fogadta ezt az elméletet, mert mindamellett, hogy „túlgondolt” ötletnek tartották, az aptychusok a gazdaállathoz mérten gyanúsan nagyméretű állkapcsot jelentenének, egy olyan méretű szájszervet, amely indokolatlan lett volna a magyarázatban szereplő művelethez. És mint tudjuk, a természet nem pazarol az erőforrásokkal. Idegenül hangzott továbbá az a feltételezés is, hogy ez az ammoniteszek többségénél aljzathoz kötött, azaz bentikus életmódot jelentett volna. Pedig más tényezők is alátámasztani látszanak ezt a feltételezést. Lássuk, melyek ezek!

 

Tudtak egyáltalán lebegni?

Hogyne tudtak volna? – végjuk rá első szuszra. Hiszen ez az egyik legegyértelműbben kikövetkeztethető tulajdonságuk: a szilárd vázuk fennmaradt, így tudjuk, hogy hasonló felépítéssel rendelkeztek, mint a nautilusok. Házuk kamrákra volt osztva, amelyet egy vékony csőszerú képződmény, a szifó kötött össze, ennek segítségével szabályozta az állat a kamrákban lévő anyagok, a tengervíz és a gáz arányát, mint ahogy a mai nautilusok is teszik. Ezzel a mechanikai eszköztárral volt képes az állat a fajsúlyát, és ezáltal a vízoszlopban elfoglalt helyét változtatni. Ahogy nőtt az állat, úgy épített hozzá a vázához mindig új meg új, nagyobb méretű kamrákat, ezáltal fenntartva a lebegés lehetőségét, elkerülve, hogy a teste túlnőjön a gáz térfogatából adódó felhajtóerő nagyságán.
Csakhogy van egy kis bökkenő. Egy német mérnök, Klaus Ebel ugyanis kicsit alaposabban körüljárta a dolgot, és kísérleti módszerekkel arra a következtetésre jutott, hogy az ammoniteszek nem voltak alkalmasak a lebegésre. Ahhoz ugyanis, hogy egy ilyen állat váza és puhateste megfelelő felhajtóerőt generáljon, a saját testénél nagyobb tömegű vízet kell, hogy képes legyen kiszorítani a házából. A nautilusok ezt a feladatot csont nélkül elvégzik, hiszen relatíve kisméretű testükhöz megfelelően nagy üreges váz tartozik. Az ammoniteszek azonban jóval hátrányosabb testtömeg/váztérfogat aránnyal rendelkeztek, ami fizikailag nem tehette lehetővé ezt az életformát. Magyarul nem tudtak annyi gázt tölteni a vázukba, ami megemelte volna a nagy popójukat.
Ebel kísérleteit jura időszaki ammoniteszeken végezte, és ezeket aljzatlakó élőlényekként írja le. Feltételezései szerint vázuk arra ugyan alkalmas volt, hogy a tengerfenékről elrugaszkodva kisebb ugrásokkal manőverezzen, de nektonikus, azaz nyíltvízi, lebegésre képes életmódra aligha. További megerősítést lát abban a tényben, hogy az ammonitesz vázak nagy részének alakja sem volt megfelelő a nektonikus életmódra.

ammonoids_franz-anthony.jpgA többségtől, azaz a spirál alakban feltekeredett vázú ammoniteszektől eltérően a csoport heteromorf tagjai a legelképesztőbb formákkal hozzák zavarba a paleobiológusokat. Milyen környezeti tényező késztethette az ilyen formák létrejöttét? Nipponites (balra) és Diplomoceras (jobbra), Franz Anthony illusztrációja. 


Ez utóbbi felvetéssel más tanulmányok is foglalkoztak, hasonló következtetésre jutva, de vannak érvek, amelyek Ebel felfogása ellen szólnak. Jó példa erre az, hogy ammonitesz vázakat gyakran találnak olyan formációkban, amelyek anoxikus környezetben ülepedtek le. Ilyen körülmények között pedig nem valószínű, hogy aljzathoz kötött életmódot folytatott volna bármilyen élőlény is. Ennek a cáfolatnak a sikerességéhez persze az kell, hogy az ilyen lelőhelyekről előkerült ammonitesz vázak valamelyikéről egyértelműen be tudják bizonyítani, hogy autochton módon ágyazódott be, azaz az élőlény halálát követően a ház szállítódás nélkül temetődött be. A mai nautilusoknál előfordul, hogy az üres házakat a tengeráramlatok többezer kilométerre sodorják, mielőtt a tenger üledéke betemetné azokat!
Annak ellenére, hogy Ebel tanulmányai szilárd matematikai és fizikai alapon nyugszanak, a kutatók többsége ma azt a feltevést fogadja el valószínűbbnek, hogy az ammoniteszek nyíltvízi, mobilis életmódot folytattak, azaz lebegtek.

 

És mi a helyzet az úszással?

A fentiekben a kamrák gáz-víz arányának változtatásával történő mozgás lehetőségét vettük számba. A mai nautilusok azonban képesek arra is, hogy egy belső szervükbe, az úgynevezett köpenybe felszívják a vízet, és annak kilövellésével, a lökhajtásos elv alkalmazásával gyorsan odébbálljanak, ha valahol kínossá válik a helyzet. A kilövellést magát úgy érik el, hogy köpenyüregük falát összehúzzák, ehhez pedig saját testüket hirtelenjében vissza kell hogy húzzák a lakókamrába. Ezzel tulajdonképpen képesek arra, hogy a nyílt tengeren ide-oda ússzanak, ha kedvük tartja. Vajon az Ammonoideák is képesek voltak ilyesmire?
Nos, mily meglepő, itt is nagy kérdőjelek vannak.
A mai nautilusok lakókamrája ugyanis rövid és széles. Ez épp ideális az olyan hirtelen mozdulatokhoz, mint amilyet a lökhajtásos mozgás érdekében végeznek: egy ilyen lakókamrába a megfelelő köpenyizomzattal könnyedén vissza lehet húzni a testet, hogy kipréselődjön a víz. Az ammoniteszek lakókamrái azonban legtöbb esetben hosszúak és keskenyek voltak – volt olyan nemzetség is, amelynek másfél méter hosszú lakókamrája mindösszesen 3 cm átmérőjű volt! De kevésbé extrém esetben is túl hosszú és keskeny lakókamrával bírtak ahhoz, hogy ezt a mozdulatot ésszerű energia felhasználásával el tudják végezni. Az ezzel kapcsolatos kutatások arra az eredményre vezettek, hogy egy ilyen típusú mozgás sok ammonitesznél egyszerűen azt eredményezte volna, hogy a ház a hirtelen mozdulat következtében minden alkalommal átbukott volna a saját tengelyén. Vicces látvány lenne egy ilyen módon közlekedő tengeri állat, de kétségkívül nehéz elképzelni, hogy ez evolúciós szempontból életképes megoldás lett volna.
Egy másik felvetés egy kicsit az aktualizmus elvéhez nyúl ebben a témakörben. Ha megnézzük a teljes Ammonoidea leletanyagot, ami rendelkezésünkre áll, azt látjuk, hogy a vázak nagy része erősen díszített, amely javarészt bordákat és gumókat jelent. Mindemellett az Ammonoideák kamraválaszfalai a csoport törzsfejlődése során egyre inkább fodrosabbak lettek, ezt egyébként a válaszfalaknak a váz külső részén tanulmányozható lenyomata, az ún. lobavonal mutatja. A külső váz bordái a mai tengeri életközösségekben egyértelműen a bentikus, azaz aljzathoz kötött élőlények bélyegei, de logikus is: ezek a bordák ellenállóbbá teszik a vázat. Ugyanez a helyzet a válaszfalakkal is: minél gyűröttebb, annál nagyobb ellenállást ad az állat házának. Ez duplán megéri annak, aki a tenger mélyén él, nagyobb víznyomás alatt, és ráadásul képtelen gyorsan elinalni egy esetleges támadás elől! A kiváló úszó nautilusok nem rendelkeznek díszítéssel, mert nincs is nagy szükségük rá.

srep33689-f1.jpgDamesites Damesi kamraválaszfalainak mikro-computer-tomográfiás képe. Az új tecnológiákkal minden eddiginél részletesebben elemezhetők ezek a kulcsfontosságú morfológiai jegyek, amelyek aztán fontos evolúcióbiológiai kérdésekre is választ adhatnak.


Elképzelhetőnek tartják, hogy az áramvonalasabb, kevésbé díszített vázú ammoniteszek jobb úszók voltak, míg bordázott társaik nem. Bele sem merek gondolni, mi a helyzet a szerényen díszített, de bonyolult lobavonalakkal megáldott jószágokkal... talán nekik vékonyabb volt a külső vázuk anyaga, ezért volt szükség komolyabb segítségre annak merevítésénél a kamraválaszfalak részéről.
Összegzésként elmondható, hogy a fent említett néhány zavaró tényező ellenére az általános vélemény a szakemberek körében még mindig az, hogy ha nem is mindegyik típus, de az ammoniteszek egy része többé-kevésbé képes volt úszni. Voltak kutatások, ahol az ammonitesz vázak akvadinamikáját tanulmányozták, néhol valós vízárammal egy tartályban, más esetben számítógépes modellekkel (Peter Allison, Imperial College). Ezen vizsgálatok során voltak olyan Ammonoidea csoportok, amelyek váza kifejezetten áramvonalasnak bizonyult, így akár jó úszók is lehettek, mint pl. az Oxynoticeras és a Placenticeras (mellesleg előbbinél minimális, utóbbinál teljesen hiányzik a ház díszítettsége).
A számítógépes kísérletek még érdekesebb eredményt hoztak: volt olyan háztípus, amelynél a házat díszítő bordák nemhogy rontottak volna az áramvonalasságon, hanem még elő is segítették azt.

05-peter-allison.jpgA londoni Imperial College egy kutatócsoportja Dr. Peter Allison vezetésével számítógépes áramlási modellek segítségével tanulmányozta az ammonitesz vázak esetleges úszóképességét.

Sok nyitott kérdés van tehát az ammonoideák paleobiológiáját illetően, mondhatjuk úgy is, hogy ők a paleontológiai leletanyag ismeretlen ismerősei.  A tudomány azonban fejlődik, minden új nap hozhat egy új, ismereteinket bővítő, vagy akár paradigmaváltó fosszíliát. Ugyanígy, a technológia fejlődésével is remélhetőleg újabb módszerek nyitnak majd új távlatokat ebben a kérdéskörben is, és egyre többet tudunk majd ezekről a fontos lényekről.

 ***

Források:

  • Christopher Taylor: The Arms of an Ammonite (Catalogue of Organisms, 2017.02.20.)
  • De Baets, K., Hoffmann, R., Sessa, J. A. and Klug, C. 2016. Fossil Focus: Ammonoids. Palaeontology Online,Volume 6, Article 2. 1‐15.
  • Deposits Magazine: Ammonite Wars 2016/02/25
  • Ebel, K. 1992 04 15: Mode of life and soft body shape of heteromorph ammonites. Lethaia, Vol. 25, pp. 179-193. Oslo. ISSN 0024-1 164.
  • Ebel, Klaus. (1990). Swimming abilities of ammonites and limitations. Palsentologische Zeitschrift. 64. 25-37. 10.1007/BF02985919.
  • Franz Anthony: 500 million years of cephalopod fossils (Earth Archives 2018 February)
  • Géczy Barnabás: Ősállattan - Invertebrata Paleontologia (Nemzeti Tankönyvkiadó, 1993)
  • Géczy Barnabás: Őslénytan (Nemzeti Tankönyvkiadó, 1984)
  • Inoue S., Kondo S. (2016) Suture pattern formation in ammonites and the unknown rear mantle structure, Scientific Reports, 6 , art. no. 33689
  • Klug, Christian & Korn, Dieter & De Baets, Kenneth & Kruta, Isabelle & Mapes, Royal. (2015). Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology. 1007/978-94-017-9630-9.
  • KLUG, C., RIEGRAF, W., LEHMANN, J. 2012. Soft–part preservation in heteromorph ammonites from the Cenomanian–Turonian Boundary Event (OAE 2) in north–west Germany. Palaeontology, 55, 6, 1307–1331.
  • Kröger, B. , Vinther, J. and Fuchs, D. (2011), Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays, 33: 602-613. doi:10.1002/bies.201100001
  • Ritterbush, K. A., Hoffmann, R. , Lukeneder, A. and De Baets, K. (2014), Pelagic palaeoecology of ammonoids. J Zool, 292: 229-241. doi:10.1111/jzo.12118
  • Robert Lemanis, Stefan Zachow, Florian Fusseis and René Hoffmann (2015). A new approach using high-resolution computed tomography to test the buoyant properties of chambered cephalopod shells. Paleobiology, 41, pp 313-329 doi:10.1017/pab.2014.17
süti beállítások módosítása